Back to chapter

5.7:

Частица ядра нуклСосомы

JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
The Nucleosome Core Particle

Languages

Share

Частица ядра нуклСосомы состоит ΠΈΠ· ΠΎΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€Π°, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ содСрТит Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Π²ΠΈΠ΄Π° гистонов, ΠΈ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ лСвостороннСй ΠΊΠ°Ρ‚ΡƒΡˆΠΊΠΎΠΉ Π”ΠΠš. Частицы ядра нуклСосомы ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π”ΠΠš ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ контроля уплотнСния структуры Π”ΠΠš ΠΈ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°. Π­Ρ‚Π° Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π½Π°ΡΡ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Π°, Ρ‡Ρ‚ΠΎ гистоны ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΈΠ· самых высокоплотных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² эукариотах, ΠΎΡ‚ Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π°, Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ².НапримСр, Π΅ΡΡ‚ΡŒ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π΄Π²Π΅ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ аминокислоты ΠΈΠ· 102 для гистонов H4 растСний Π³ΠΎΡ€ΠΎΡ…Π°, ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ²Ρ‹. Π£ этих Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Ρ‘Ρ… Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² гистонов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ частицу ядра нуклСосомы H2A, H2B, H3, ΠΈ H4, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ характСристики ΡΠΎΠ²ΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚. Π’ΠΎ-ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ…, ΠΎΠ½ΠΈ всС ΠΌΠ°Π»Ρ‹, ΠΈ содСрТат Π½Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 135-Ρ‚ΠΈ аминокислот.Π’ΠΎ-Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ структурный ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ², Π³ΠΈΡΡ‚ΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ складку. Гистонная складка состоит ΠΈΠ· Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… Π°Π»ΡŒΡ„Π°-спиралСй, соСдинСнных двумя пСтлями. Когда частицы ядра нуклСосомы ΡΠΎΠ±ΠΈΡ€Π°ΡŽΡ‚ΡΡ вмСстС, гистоныС складки ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ сначала Π²ΠΎ взаимодСйствии, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ описываСтся ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€ΡƒΠΊΠΎΠΏΠΎΠΆΠ°Ρ‚ΠΈΠ΅, формируя Π΄Π²Π° Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π° H2A, H2B ΠΈ Π΄Π²Π° Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π° H3, H4.ПослС этого Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹ H3, H4 ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚Π΅Ρ‚Ρ€Π°ΠΌΠ΅Ρ€, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π΄Π°Π»Π΅Π΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€ частицы ядра нуклСосомы с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² H2A, H2B.Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π° этотого гистонного ΠΎΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€Π° ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ±ΡˆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ гистонами, ΠΈ Π½Π°ΠΌΠΎΡ‚Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π½ΠΈΡ… Π”ΠΠš. Π˜ΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 100 Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… связСй ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ гистонами ΠΈ Π”ΠΠš нуклСосомного ядра. И ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… находятся ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½ΠΈΠΌΠΈ аминокислотныС основами гистонов ΠΈ сахаро-фосфатным остовом Π”ΠΠš.НаконСц, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· аминокислот Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ гистонС ядра это Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π°Ρ€Π³ΠΈΠ½ΠΈΠ½, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ заряды, эффСктивно Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π·Π°Ρ€ΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡƒΡŽ основу Π”ΠΠš.

5.7:

Частица ядра нуклСосомы

НуклСосомы β€” это комплСкс Π”ΠΠš-гистон, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π½ΠΈΡ‚ΡŒ Π”ΠΠš Π½Π°ΠΌΠΎΡ‚Π°Π½Π° Π½Π° гистоновый ΠΊΠΎΡ€. Гистоновый ΠΊΠΎΡ€ прСдставляСт собой ΠΎΠΊΡ‚Π°ΠΌΠ΅Ρ€, содСрТащий ΠΏΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ гистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² H2A, H2B, H3 ΠΈ H4.

ΠŸΠ°Ρ€Π°Π΄ΠΎΠΊΡ

НуклСосомы, ΠΊΠ°ΠΊ это Π½ΠΈ ΠΏΠ°Ρ€Π°Π΄ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡŽΡ‚ Π΄Π²Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½Ρ‹Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ. Π‘ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ стороны, ΠΈΡ… основная Π·Π°Π΄Π°Ρ‡Π° – Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ…Ρ€ΡƒΠΏΠΊΠΈΠ΅ Π½ΠΈΡ‚ΠΈ Π”ΠΠš ΠΎΡ‚ физичСского поврСТдСния ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‡ΡŒ Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΈΡ‡ΡŒ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокого коэффициСнта ΡƒΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠΈ. Π‘ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ стороны, ΠΎΠ½ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ доступ ΠΊ Π”ΠΠš, связанной с гистонами, для Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ транскрипции. ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ нуклСосомы Ρ€Π΅ΡˆΠ°ΡŽΡ‚ эти Π΄Π²Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ‹, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² частичном Ρ€Π°Π·Π²ΠΎΡ€Π°Ρ‡ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π”ΠΠš ΠΈΠ· нуклСосом ΠΈΠ»ΠΈ модификациях гистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².

Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π° ΠΊΠΎΡ€Π°

Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ гистонового ΠΊΠΎΡ€Π° ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ структурный ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ², Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ “гистоновой складкой”, ΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΠΎΠΉ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ хвостовой Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ. Гистоновая складка состоит ΠΈΠ· Π°Π»ΡŒΡ„Π°-спиралСй ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒ. Π’ΠΎ врСмя Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ гистонов ΠΏΠ΅Ρ‚Π»ΠΈ Π΄Π²ΡƒΡ… гистоновых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π²Ρ‹Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ вмСстС, образуя гистоновый Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€.

ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ гистон связываСтся с трСмя ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠ°Π»Ρ‹ΠΌΠΈ Π±ΠΎΡ€ΠΎΠ·Π΄ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π”ΠΠš. ΠΠ»ΡŒΡ„Π°-ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒ ΠΈ N-ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²ΠΎΠΉ хвост ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ гистонового Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π΅ΡˆΠ°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² связывании с Π”ΠΠš. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π»ΡŽΠ±Ρ‹Π΅ химичСскиС ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ гистонового хвоста ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ‚ΡŒ сборку ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°. НСкоторыС ΠΈΠ· Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ распространСнных ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΉ гистонов Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ фосфорилированиС.

Π’Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚Ρ‹ гистонов

ГистоновыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΈΠ·ΠΎΡ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹, ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚Ρ‹, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ H2A.1, H2A.2, H2A.X, H3.3 ΠΈΠ»ΠΈ CENP-A. Π­Ρ‚ΠΈ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚Ρ‹ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ своими аминокислотными ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΠΌΠΈ ΠΈ Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. НуклСосомы с Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ гистонов Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½Ρ‹, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ нуклСосомы. НапримСр, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ H2A.Z Π² нуклСосому Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ.

Suggested Reading

  1. Ramaswamy, Amutha, Ivet Bahar, and Ilya Ioshikhes. "Structural dynamics of nucleosome core particles: comparison with nucleosomes containing histone variants." PROTEINS: Structure, Function, and Bioinformatics 58, no. 3 (2005): 683-696.
  2. David Goodsell. "Nucleosome," PDB-101, Published July 2000, Accessed September 18, 2020. 0.2210/rcsb_pdb/mom_2000_7.
  3. Bowman, Gregory D. "Mechanisms of ATP-dependent nucleosome sliding." Current opinion in structural biology 20, no. 1 (2010): 73-81.