6.4: Kontağa Bağlı Sinyalizasyon

Temasa bağlı sinyalizasyon, hücreler arasında, aralarında küçük moleküllerin akışına izin veren özel sitoplazmik kanallar kullanır. Hayvan hücrelerinde bu kanallara boşluk bağlantıları denir. Bitkilerde plazmodesmata olarak bilinirler.

Boşluk kavşakları, iki hemikanal veya konnekson birleştiğinde oluşur; bir hücreden bir konnekson bitişik bir hücrenin bir konneksonuyla bağlanır. Her hücrenin bağlantısı, dairesel bir kanal oluşturan altı proteinden oluşur. Bu proteinlerin veya konneksinlerin 20’den fazla farklı türü vardır, dolayısıyla bunların bağlantı ve boşluk bağlantıları olarak nasıl bir araya geldikleri konusunda önemli farklılıklar vardır. Konneksinler, hücre içinde yer alan hem N— hem de C—terminal uçları ile dört transmembran alt birimine sahiptir. C—terminalinin birden fazla fosforilasyon yeri vardır, bu nedenle çok sayıda farklı kinazla aktive edilebilir —boşluk kavşağı çeşitliliğini daha da artırır.

Aktive edici kinaza ve fosforile edilmiş konneksinlerin C—terminal amino asit kalıntılarına bağlı olarak, boşluk bağlantıları kısmen veya tamamen açılabilir. Bu, seçici olarak küçük moleküllerin bir hücreden diğerine akmasına izin verir. Bir boşluk kavşağı, ayrıca elektrokimyasal yük ile de dışarılanabilir. Boşluk bağlantılarının seçiciliği, tek bir hücrenin karmaşık birçok hücreli yanıtı koordine etmesine izin verir. Bununla birlikte, boşluk bağlantısının boyutuna ve elektrokimyasal tercihine uyan bazı toksik moleküller de hücreler arasında geçebilir. Bu, hasarlı veya hastalıklı bir hücrenin, apoptotik sinyalleri komşusuna iletmesi, her iki hücrenin de ölmesiyle sonuçlanan bir “seyirci etkisine” neden olur.

Bitkilerde, temasa bağlı sinyalleşme, plazmodesmata kullanımıyla gerçekleşir. Boşluk kavşakları gibi, iki hücre arasındaki sitoplazmik kanallardır. Hem hücre duvarından hem de zardan geçerler. Plazmodesmata ayrıca iletişimi tek bir hücreden birçok hücreye yönlendirir; dolayısıyla “seyirci etkilerine de” duyarlıdır.

Boşluk kavşaklarından farklı olarak, plazmodesmata kanalları, hücreler arasında geçişine izin verdikleri moleküllerde daha esnektir. Çoğu kanalın merkezinde, iki hücre arasında uzanan bir endoplazmik retikulum (ER) tüpü bulunur. Bu ER uzantısına, sitoplazmik kılıfı çevreleyen dezmotubül denir. Bu kılıf, moleküllerin pasif ve aktif taşınmasına izin verir. Transkripsiyon faktörleri, küçük RNA veya diğer nükleik asitler ve proteinler gibi daha büyük molekülleri taşımak için plazmodesmata genişleyebilir. Bu yetenek nedeniyle, plazmodesmata, hücre konumu bilgisi ve hücre kaderinde önemli bir rol oynar. Ne yazık ki bu yetenek, viral enfeksiyonun hücreler arasında hızla yayılmasına da izin veriyor.

- [Anlatıcı] Temasa Dayalı Sinyal Verme, komşu hücrelerin doğrudan açıklık bağlantıları olan hücrenin sitoplazmasını birleştiren protein kanalları yoluyla iletişim kurmasına olanak sağlar. Küçük iyon ve suda çözünen moleküllerin geçişine izin verirler. Ancak büyük proteinler gibi makro molekülleri geçirmezler.

Omurgalılar gibi koridlerin epitel hücrelerinde, açıklık bağlantıları ağırlıklı olarak protein koneksinden oluşturulur. Konekson adı verilen bu alt birimlerin altısı, hızlıca açılıp kapanan süregelen kanallar oluşturmak için dinamik bir şekilde, bir araya gelip birbirlerinin hücre zarlarına nüfuz ederler. Benzer şekilde, bitkilerde de bitişik hücrelerin sert duvarları, membran kaplı kanallar olan plasmodesmata vasıtasıyla bağlanır.

Her bir plazmodesma, moleküllerin bağlı sitoplazma boyunca ve ayrıca bir desmotubül yoluyla taşınmasına izin verir. Bu, düzgün endoplazmik retikulumun boru şeklindeki devamıdır.