5.7: Nükleozom Çekirdek Partikülü

Nükleozomlar, DNA ipliğinin histon çekirdeğinin etrafına sarıldığı DNA-histon kompleksidir. Histon çekirdeği, H2A, H2B, H3 ve H4 histon proteinlerinin iki kopyasını içeren bir oktamerdir.

Paradoks

Nükleozomlar paradoksal olarak, aynı anda iki zıt işlevi yerine getirir. Bir yandan ana sorumlulukları hassas DNA ipliklerini fiziksel hasardan korumak ve daha yüksek bir sıkıştırma oranı elde etmeye yardımcı olmaktır. Öte yandan, polimeraz enzimlerinin replikasyon ve transkripsiyon için histonlara bağlı DNA'ya erişmesine izin vermelidirler. Nükleozomların bu iki problemi çözdüğü mekanizma, DNA'nın nükleozomlardan veya histon protein modifikasyonlarından kısmen açılmasıdır.

Kor yapı

Histon kor proteinleri, histon kıvrımı olarak adlandırılan ortak bir yapısal olarak korunmuş motifi paylaşır ve hareketli bir genişletilmiş kuyruk bölgesine sahiptir. Histon kıvrımı alfa sarmallarından ve ilmeklerden oluşur. Histon dimerizasyonu sırasında iki histon proteininin ilmekleri bir araya gelerek bir histon dimeri oluşturur.

Her histon DNA'nın ardışık üç küçük oluğuna bağlanır. Her histon proteininin alfa-sarmal ve N-terminal kuyruğu DNA'ya bağlanmada çok önemli bir rol oynar. Bu nedenle histon kuyruğundaki herhangi bir kimyasal değişiklik kromatin düzeneğini ve işlevini değiştirebilir. En yaygın histon modifikasyonlarından bazıları asetilasyon metilasyon ve fosforilasyonu içerir.

Histon varyantları

Histon proteinleri H2A.1, H2A.2, H2A.X, H3.3 ya da CENP-A gibi çeşitli izoformlara veya varyantlara sahiptir. Histon varyantlarına sahip nükleozomlar sıradan nükleozomlardan önemli ölçüde daha hareketlidir. Örneğin H2A.Z'nin nükleozom içine dahil edilmesinin transkripsiyonu aktive ettiği gösterilmiştir.