5.8
Nükleozomların sıralı dizilimi, genetik bilgiye erişimi çeşitli şekillerde engelleyebilen kompakt ve koruyucu kromatin organizasyonu ile sonuçlanır. Öncelikle, RNA polimeraz gibi DNA bağlayıcı proteinler, histon yüzeyine bağlanan DNA ile kolayca birleşemezler. Ek olarak, histon çevresine sarılan DNA yüksek oranda bükülmüştür, bu da onu DNA bağlayıcı proteinler tarafından tanınmaz hale getirir.
Son olarak, histon olmayan kromatin proteinleri nükleozomlarla birleşebilir ve daha fazla kompaksiyona neden olabilir. Bu nedenle ökaryotik hücreler, nükleozomları geçici ve lokal olarak yeniden biçimlendirebilen, ATP'ye bağımlı kromatin yeniden biçimlendirme kompleksleri adı verilen enzimlere sahiptir. Bu kompleksler, hem histon proteinlerine hem de onun etrafına sarılı DNA'ya bağlanan, bir ATP hidrolizleyen alt birim içerir.
ATP'nin hidrolizi, histon merkezi ile DNA arasındaki etkileşimi bozmak için gereken enerjiyi sağlar. Çok sayıda ATP hidroliz turundan elde edilen enerji, yeniden biçimlendirme komplekslerinin nükleozom kaymasını gerçekleştirmesine olanak sağlar;bu, histonun DNA boyunca ondan ayrılmadan taşındığı bir prosestir. Nükleozom kayması, halkada şişkinliğin ilerlemesi modeli ile en iyi açıklanabilir.
Burada, bağlayıcı bölgeden alınan DNA, histon merkezine itilir ve bir halka oluşturulur. Bu şişkinlik daha sonra histon merkezinin etrafında bir dalga gibi ilerler;histon-DNA etkileşimlerini kırar ve yeniden oluşturur. Bu işlem, histon çekirdeğini DNA boyunca kaydırarak, daha önce erişilemeyen DNA dizilerini açığa çıkarır.
Histon şaperonları ile birlikte yeniden biçimlendirme kompleksleri, nükleozom oktamer çekirdeklerinin kısmen veya tamamen değiştirilmesini sağlar;bu da kromatin katlanmasını dolaylı olarak etkiler. Örneğin, histon H3'ün sentromere özgü H3 histonları ile değiştirilmesi, kromozom üzerinde sentromerin yerini işaretler. Histon olmayan DNA bağlayıcı proteinler de nükleozom konumunu ve stabilitesini etkiler.
Bazı bağlı proteinler, nükleozom oluşumuna yardım edebilir. Diğer proteinler ise çevrelerinde nükleozomların oluşmasına izin vermeyebilir. Bu nedenle nükleozomların tam konumu, histon olmayan DNA-bağlayıcı proteinlerin yapısına bağlıdır.
Kromatin yeniden biçimlendirme komplekslerinin varlığı nedeniyle, nükleozomların bileşimi ve dizilimi son derece dinamiktir.
Nükleozom Yeniden Modellemesi
Nükleozomlar kromatin sıkışmasının temel birimleridir. Her bir nükleozom, bir histon çekirdeği etrafına sıkı bir şekilde…
Telif Hakkı © 2026 MyJoVE Corporation. Tüm hakları saklıdır.