7.11
Transpozisyon ve Rekombinasyona Genel Bakış
Transpozonlar çeşitli organizmaların genomlarının önemli bir bölümünü oluşturur. Bu nedenle, transpozisyonun genom boyutlarını ve gen ekspresyon model…
Transpozisyon, kromozomal segmentler gibi genetik elemanların, genomdaki bir konumdan diğerine taşındığı özel bir rekombinasyon şeklidir. Bu hareketli elemanlara transpozonlar veya sıçrayan genler denir. Her transpozon, diğer genlere ek olarak, transposaz adlı bir enzim için bir kodlama dizisi ve birbirinin ters tamamlayıcıları olan kısa yan diziler içerir.
Üç tür transposizyon vardır. Replikatif olmayan veya konservatif transpozisyon olarak bilinen birinci tipte, transposaz kodlayan gen, bir DNA transpozonunu çevreleyen kısa ve ters çevrilmiş dizileri bölen diamerik enzimi üretir. Daha sonra ters çevrilmiş diziler bir araya gelerek, transposaz aracılığıyla yapılan kesimlerle hedef kromozoma eklenebilen bir DNA halkası oluşturur.
Replikatif transpozisyon adı verilen ikinci tipte, transposaz hem transpozon terminallerini hem de hedef DNA'yı ayırır. Daha sonra, transpozonun 3'uçları ve hedef DNA'nın 5'uçları, zincir transferi adı verilen bir adımda kovalent olarak bağlanır. Bu, transpozonun 5'ucunun donör DNA'sına bağlı kaldığı bir ara ürün yaratır.
Birleşmemiş uçlar, DNA polimeraz tarafından transpozonu kopyalamak için primer olarak kullanılır. Bu ara maddeye cointegrate denir. Resolvaz adı verilen enzimler, ara ürünü iç bölünme yerinde bölerek, her biri bir transpozon kopyasına sahip olan donör ve hedef DNA'lar üretir.
Üçüncü tip transpozisyonda, transpoze edilebilir eleman, ilk olarak retrotranspozon olarak bilinen bir RNA ara ürününe transkribe edilir. RNA, ters transkripsiyonla bir DNA dizisine kopyalanır ve daha sonra bir hedef bölgeye yerleştirilir. Farklı mekanizmalarına rağmen, bu süreçlerin üçü de genomik yapıyı ve potansiyel olarak hedef DNA'nın işlevini değiştirebilir.
Q1: What are transposons and how do they move within the genome?
Transposons, also called jumping genes, are mobile genetic elements that relocate from one genomic position to another through transposition. Each transposon contains a transposase gene encoding an enzyme that catalyzes movement, plus flanking sequences and other genes. This specialized recombination process can alter genomic structure and potentially affect target DNA function.
Q2: What is the difference between non-replicative and replicative transposition?
Non-replicative transposition involves transposase cleaving inverted flanking sequences to form a DNA loop inserted into a target chromosome without copying. Replicative transposition creates a cointegrate intermediate where the transposon is copied during insertion, resulting in both donor and target DNA retaining one transposon copy after resolvase cleavage.
Q3: How does retrotransposition differ from DNA transposition mechanisms?
Retrotransposition first transcribes the transposable element into an RNA intermediate called a retrotransposon. Reverse-transcriptase then copies this RNA back into DNA, which is inserted into a target site. This RNA-mediated mechanism contrasts with direct DNA-based transposition, yet all three transposition types can alter genomic structure and function.
Q4: Why do transposons rarely move within genomes?
Transposons rarely move because transposition can have deleterious effects on genome stability and gene function. The frequency of transposition correlates with sequence specifications and structural motifs at donor and target sites. This low frequency means genetic selection is required to detect transposition outcomes, such as color variegation in maize or white patches on Snapdragon flowers.
Q5: What evolutionary roles have transposons played in organisms?
Transposons comprise significant portions of many organism genomes and likely drove speciation by changing genome sizes and modifying gene expression patterns. In bacteria, transposition confers antibiotic resistance by transferring resistant genetic elements. In eukaryotes, transposons regulate target genes under physiological stress conditions, a mechanism extensively studied in plants.
Q6: What structural features do all transposons share?
All transposons contain a transposase-encoding gene and short flanking sequences that are reverse complements of each other. These inverted sequences are critical recognition sites where transposase cleaves DNA during movement. Additionally, transposons carry other genes beyond transposase, enabling their diverse functions across different genomic contexts.
Q7: How does the cointegrate intermediate form during replicative transposition?
During replicative transposition, transposase cleaves both transposon terminals and target DNA. The 3' ends of the transposon are covalently attached to the 5' ends of target DNA through strand transfer, creating a cointegrate where the transposon's 5' end remains attached to donor DNA. DNA polymerase then uses unligated ends as primers to replicate the transposon.