19.10: Crista Zarındaki Süper Kompleksler

Mitokondriyal cristae membranı, solunum kompleksleri I’den V’ye aracılık edilen oksidatif fosforilasyon (OXPHOS) enerji dönüşümü sürecinin birincil bölgesidir. Bu kompleksler onlarca yıldır geniş çapta incelenmiştir ve solunum süper kompleksleri (SC) adı verilen supramoleküler yapılar oluşturdukları kanıtlanmıştır. Bu yüksek dereceli kompleksler, elektron transfer verimliliğini artırırken biyokimyasal yapının korunmasında ve bireysel komplekslerin fizyolojik aktivitesinin iyileştirilmesinde çok önemli olabilir.

Solunum zinciri süper kompleks türleri

Solunum süper kompleksleri, cristae membranında tek OXPHOS kompleksleri ile birlikte bulunabilir. Birçok farklı süperkompleks türü arasında, kompleks I monomer, kompleks III dimer ve bir veya daha fazla kompleks IV birimi içerenler en bol süperkompleksi oluşturur- SC I+III₂+IV_1-2. Bu süper kompleks aynı zamanda ‘respirazomlar’ olarak da bilinir, çünkü ubikinon ve sitokrom c varlığında otonom olarak solunum yapabilir.

Ek olarak, metabolik ve fizyolojik koşullara bağlı olarak bolluğu ve bileşimi organizmalar ve dokular arasında değişebilen çeşitli diğer bileşimlerin ve stokiyometrilerin süper kompleksleri olabilir. Örneğin, kompleks I kararsız bir yapıya sahiptir ve bireysel protein alt birimlerine ayrışabilir. Kompleks I’in kararlılığı, SC I+III_2’deki kompleks III dimer gibi diğer komplekslerle olan ilişkisine bağlıdır. Kompleks III’ün kaybına yol açan genetik mutasyonlar, kompleks I ve ilişkili süperkomplekslerin kaybı ile ilişkilidir.

Kompleks III ayrıca süperkomplekste (III₂ + IV_1-2) bir veya birden fazla kompleks IV birimi ile kararlı bir ilişki oluşturur. Bu tür daha basit süper kompleksler, kompleks-I ifade etmeyen Saccharomyces cerevisiae gibi organizmalarda bol miktarda bulunur. Bu tür organizmalar, elektronlar için elektron taşıma zincirine tek giriş noktası olarak hizmet eden kompleks II’ye ek olarak esas olarak SC III₂ + IV₁ ve III₂ + IV_2’yi içerir.

Solunum süper kompleksleri, megakompleksler veya solunum dizileri adı verilen daha büyük kompleksler halinde organize edilebilir. İnsan solunumumu SCI + III₂ + IV, dairesel bir MCI₂ + III₂ + IV₂ oluşturabilir. Bu yüksek dereceli komplekslerin işlevi bir araştırma alanı olmaya devam etmektedir.