19.12: ADP/ATP Taşıyıcı Protein

ADP/ATP taşıyıcı veya AAC proteini, iç mitokondriyal zarda en bol bulunan taşıyıcı proteindir. Her gün ortalama insan vücut ağırlığına eşdeğer büyük miktarlarda ADP ve ATP taşır. Diğer taşıyıcılar arasında, ACC proteini, mitokondriyal taşıyıcı protein ailesinin en iyi çalışılmış üyelerinden biridir. ADP/ATP taşıyıcı proteini, bir döngüye bağlı iki transmembran sarmalı ve matris tarafında tek bir alfa sarmalı içerir. İki konformasyonel durum arasında geçiş yapar: sitoplazmik-açık durum ve matris-açık durum. Sonuç olarak, taşıyıcının alt tabaka bağlama bölgesine, ADP/ATP bağlaması için bölmelerin her biri tarafından dönüşümlü olarak erişilebilir.

Çoğu ökaryotik hücre, ADP/ATP taşıyıcı proteinin farklı izoformlarını eksprese eder. Örneğin, insanların, hücreler arasında değişen ekspresyon modellerine sahip AAC1, AAC2, AAC3 ve AAC4 olmak üzere dört izoformu vardır. İzoformlardan bağımsız olarak, tüm ADP/ATP taşıyıcı proteinleri, mitokondriyal membranlar içindeki diğer taşıyıcılardan önemli ölçüde daha yüksek substrat özgüllüğüne sahiptir. AAC, nükleotid yapısının her bir parçasını tanır ve yalnızca yüklü nükleotidlerin geçmesine izin verir. Örneğin, ATP’nin yükü -4’tür ve ADP -3’lük bir yük taşır ve bu nedenle her ikisi de AAC proteini tarafından tanınır. Buna karşılık, AAC, yük seçiciliği nedeniyle AMP gibi herhangi bir yüksüz nükleotidi reddeder.

Çoğu taşıyıcı, diğer proteinlerle büyük süper kompleksler oluşturur. Uzun zamandır ADP/ATP taşıyıcısı, fosfat taşıyıcı proteinler ve ATP sentazın ATP sentazom adı verilen büyük bir kompleks oluşturduğuna inanılıyordu. Bununla birlikte, ATP sentazın cristae ucunda dimerler oluşturduğu artık bilinmektedir. Bu düzenleme, taşıyıcılar için makul bir bağlanma yeri olmaksızın yalnızca lipid çift tabakasına maruz kalan dönen c-halkasını oluşturur. Bu nedenle, ACC, ADP ve ATP’yi iç mitokondriyal zar boyunca taşımada bağımsız olarak işlev görür.