16.17: Dış Kloroplast Membranına Protein Taşınması

Çekirdeğin kodladığı kloroplast dış membran proteinleri sitozolde sentezlenir. Sentezden kısa bir süre sonra, 14-3-3 proteini ve Hsp70 şaperonları gibi sitozolik faktörleri bağlarlar; bu öncülleri translokasyonlarına kadar katlanmamış bir durumda tutarlar.

İki model, öncü tanıma ve TOC kompleksi yoluyla dış membrandan giriş mekanizmasını açıklar. Model 1, yeni sentezlenen öncünün TOC reseptörü 159'a bağlandığını ve bir kompleks oluşturduğunu öne sürüyor. TOC159-öncü kompleksi, başka bir TOC reseptörü TOC34 aracılığıyla dış kloroplast membranına kenetlenir ve TOC34 ve TOC159'un GTP hidrolizini uyarır. Bu, TOC159'un TOC merkezi kanalıyla birleşmesine ve dış membran boyunca öncü translokasyonunu kolaylaştırmasına olanak tanır.

Model 2, öncü proteinin geçiş sinyalinin, C-terminalinde bilinmeyen bir kinaz tarafından fosforile edildiğini öne sürmektedir. TOC34 reseptörü, başlangıç reseptörü olarak işlev görür ve GTP hidrolizine uğrayarak fosforile edilmiş geçiş sinyaline bağlanır. TOC34, TOC159 GTPaz'a aktarmadan önce transit peptidin kendisini fosforile eder. TOC159 ile GTP hidrolizi ayrıca TOC kompleksi yoluyla membranlar arası boşluğa peptid translokasyonunu teşvik eder.

Öncüller iç membrandaki TIC kompleksine ulaştıkça, transit sinyaline yakın bir poliglisin kalıntıları dizisi daha fazla translokasyonu engeller. Sonuç olarak öncül, TIC kompleksi boyunca durur ve stromaya yer değiştirmez. Membranlar arası boşlukta bulunan plastid tip 1 peptidazlar poliglisin sinyalini keser. İşlenen öncü, işlenmiş proteinleri katlayan ve kloroplastın dış membranına yerleştiren, dış zarf proteini (OEP) veya dış membran proteini (OMP) adı verilen bir ekleme proteinine aktarılır.

Dış zarı hedef alan kloroplast protein öncüleri, N-terminal uçlarında bölünemeyen geçiş sinyalleri taşır. Öncü proteinler TOC kompleksine kenetlenir ve dış zar boyunca yer değiştirir.

TOC kompleksi, iç zarın TIC kompleksi ve TIC stromal bileşenleri ile etkileşime girer ve proteinlerin içe doğru hareket etmesine yardımcı olan bir TOC-TIC süper kompleksi oluşturur.

Öncü TIC kompleksine girdiğinde, geçiş sinyaline yakın bir poliglisin gerilmesi daha fazla translokasyonu durdurur ve öncüyü TOC-TIC süper kompleksinde durdurur.

Plastidik tip 1 sinyal peptidazları poliglisin gerginliğini parçalarken, polipeptit taşınımıyla ilişkili alan veya POTRA alanı olarak adlandırılan TOC kompleksinin bir N-terminal alanı, öncü agregasyonu önleyen bir şaperon olarak işlev görür.

İşlenmiş öncü daha sonra kloroplast dış zarına entegrasyon için dış zar proteini adı verilen bir yerleştirme gözenek kompleksine aktarılır.

• Outer Membrane of Chloroplast - The initial barrier for protein transport in cells.
• TOC Complex - A component that facilitates protein transport across the outer chloroplast membrane.
• Cytosolic Proteins - Proteins encoded by the nucleus, maintained in an unfolded state before translocation.
• Protein Translocation - The process of moving proteins across cell membranes.
• Inner Membrane of Chloroplast - The secondary barrier encountered during protein transport.

• Define Outer Membrane of Chloroplast – Understand its role in protein transport (e.g., protein transportation).
• Contrast TOC Complex and TIC Complex – Explore their unique roles (e.g., protein translocation).
• Explore Protein Translocation – Understand how proteins move across membranes (e.g., protein transport).
• Explain Cytosolic Proteins - Unfolded proteins encoded by the nucleus, ready for translocation.
• Apply in Protein Transport Context – Understand the sequential steps of protein transport in cells.

• What is the role of the outer membrane of the chloroplast in protein transport?
• How does the TOC Complex function in protein translocation?
• What is the purpose of cytosolic proteins in the context of protein transport?

• Students - Understand how Protein Transport in the outer chloroplast membrane aids in studying cell biology.
• Educators - Provides a clear framework for teaching protein transport mechanism in cells.
• Researchers - Relevance in studying protein transport pathways, essential in cell functioning.
• Science Enthusiasts - Gain insights on the mechanism of protein transport across cell membranes.