18.3: Kohezinler

Ökaryotlarda hücre döngüsünün S fazı sırasında, kromozomal duplikasyon, kardeş kromatitler adı verilen her kromozomun iki özdeş kopyasını üretir.

Oluşan kardeş kromatitler, kohezin adı verilen bir dizi protein kompleksi tarafından bir arada tutulur. Kohezin halkaları, uzunlukları boyunca birden fazla yerde kardeş kromatitlerin etrafında kelepçeler olarak bulunur ve bu da onların birbirinden uzaklaşmasını önler.

Kohezin kompleksleri dört alt birim içerir: Smc1, Smc3, Scc1 ve Scc3. Smc1 ve Smc3, bir ucunda bir menteşe alanı ve diğer ucunda bir ATPaz baş alanı olan sarmal bobin proteinleridir. Smc1 ve Smc3’ün menteşe alanları doğrudan birbirine bağlanırken, bir Scc3 alt birimine bağlı bir Scc1 alt birimi, Smc1 ve Smc3’ün baş alanlarını köprüleyerek halka benzeri bir yapı oluşturur.

Kohezin halka yapısının menteşe alanı, kromozomlar üzerindeki kohezin yüklemesini kolaylaştırarak açılıp kapanmak için tetiklenebilir.

Hücreler mitotik faz boyunca ilerledikçe, sentromer bölgesine bağlı olanları korurken kromozomal kollar boyunca kohezin halkalarının ayrışmasını içeren kardeş kromatid çözünürlüğü gerçekleşir. Kohezinlerin diferansiyel olarak uzaklaştırılması, kardeş kromatitlerin sentromerlerinde bağlı kalırken kolları boyunca kısmen ayrılmasına neden olur.

Sentromerdeki kromatid kohezyonu, metafaz sırasında kromozomların mitotik iğ üzerindeki çift oryantasyonunu kolaylaştırır ve kardeş kromatitlerin kinetokorlarına doğru mikrotübül bağlanmasını sağlar.

Anafazın başlangıcında, bir proteaz enzimi olan separaz, Scc1 alt birimini parçalayarak kohezinin kromozomdan ayrılmasına yol açar.

Kohezin ayrışması, anafaz sırasında kardeş kromatitlerin ayrılmasına izin verir, burada mitotik iğler tarafından hücrenin zıt kutuplarına çekilir ve sonunda hücre bölünmesine ve iki yavru hücrenin oluşumuna yol açar.