18.14: Kasılma Halkası

Kasılma halkaları mikrofilamentlerden oluşur ve sitokinez sırasında yavru hücrelerin ayrılmasından sorumludur. Kasılma halkası montajı, diğer hücre döngüsü olaylarıyla birlikte ilerler; Bununla birlikte, kasılma halkalarının hücre döngüsü ile zamanlaması ve koordinasyonu hakkında çok az mekanik detay bilinmektedir.

Küçük bir GTPase olan RhoA, kasılma halkasının işlevini ve montajını kontrol eder. RhoA, Ras protein süper ailesine aittir. Forminlerin RhoA tarafından aktivasyonu, aktin filament oluşumunu teşvik ederken, çoklu protein kinazların RhoA tarafından aktivasyonu, miyozin II montajını ve kasılmasını uyarır. Kinazlar, miyozin hafif zincirini fosforile eder ve filament oluşumunu ve motor aktiviteyi uyarır. Aktin ve miyozin II’ye (aktomiyosin) ek olarak, septin filamentleri de kasılma halkası oluşumunda rol oynar. Septin filamentleri kasılma halkasını stabilize eder ve maya sitokinezinde önemli bir rol oynar.

RhoA’nın aktivasyonu, bir guanin nükleotid değişim faktörü (Rho-GEF) tarafından düzenlenir. Bu protein, gelecekteki hücre bölünmesinin yeri olan korteks bölgesinde bulunur. RhoA’nın aktif olmayan formu GSYİH’ya bağlıdır. Rho-GEF, RhoA’ya bağlı GSYİH’yı GTP ile değiştirir. GTP’nin bağlanması, RhoA’yı aktive eder ve bu da kasılma halkalarının oluşumunu tetikler.

RhoA ayrıca, kasılma halkası oluşumunda önemli bir oyuncu olan iskele proteini anilinin aktivitesini de düzenler. RhoA, kasılma halkasının montajı için ana aktivatör olarak kabul edilirken, anilin, aktin, miyozin II, membran fosfolipidleri, septin ve kasılma halkası oluşumunda yer alan diğer yapısal ve düzenleyici bileşenlerle bağlanarak halka için ana düzenleyici görevi görür.

Kasılma halkasının sürekli büzülmesi, aynı kalınlıkta bir halka oluşturmak için giderek daha az sayıda aktomiyosin filamentine ihtiyaç duyduğu anlamına gelir; bu nedenle, halka büzüldükçe aktomiyosin filamentlerinin eşzamanlı olarak sökülmesi meydana gelir. Sitokinezin son aşamalarında, kasılma halkası ve kompakt mikrotübüller içeren merkezi iğ, orta gövdeyi ve orta gövde halkasını oluşturmak üzere olgunlaşır. Orta vücut halkası daha sonra ana hücrenin yokluğunu gerçekleştirir ve iki yavru hücrenin oluşumuna neden olur.