5.20: Heterokromatin

Kromatin sıkıştırmasının derecesi, spesifik DNA bağlayıcı boyalar kullanılarak kromatinin boyanmasıyla incelenebilir. Mikroskop altında, daha fazla boya alan yoğun sıkıştırılmış bölgelere heterokromatin denir. Heterokromatin ayrıca iki forma ayrılır – yapısal heterokromatin ve fakültatif heterokromatin.

Yapısal heterokromatin: Çoğunlukla sentromer ve telomerde yoğunlaşan oldukça kompakt bir kromatin bölgesidir. Ökromatinden farklı olarak, histon H3 kuyruğunda 9. pozisyondaki amino asit di- veya tri-metillenmiştir. Bu, metillenmiş bölgeye heterokromatin proteini 1 (HP1) adı verilen özel bir histon olmayan proteini çeker. Kromatinin bastırılmış bölgesini temsil eder. İnsan erkeklerinde insan kromozomları 1,9,16 ve Y kromozomu, kurucu heterokromatinin büyük bir bölümünü içerir.

Fakültatif heterokromatin: Bu bölge ökromatinden daha yoğundur, ancak yapısal heterokromatinden farklı olarak, histon H3 kuyruğunun 27. pozisyonundaki lizin di- veya tri-metillenmiştir (H3K27me3). Bu bölgeler, Polycomb baskılayıcı komplekslerin bağlanması ile karakterize edilir: PRC1 ve PRC2. PRC2 alanının önce bağlandığı ve heterokromatin oluşumunu başlattığı düşünülmektedir. PRC2 kompleksleri, transkripsiyonu inhibe eden ve kromatin baskılanmasına neden olan histon deasetilaz enzimleri içerir. Ek olarak, PRC2 kompleksi ayrıca di-trimetil lizinler üreten birkaç histon metiltransferazın katalitik alanını da içerir. PRC 1 daha sonra metillenmiş nükleozomlara bağlanır ve kromatini kompakt bir yapıya yoğunlaştırarak transkripsiyonu inhibe eder.