19.7: Elektron Taşıma Zinciri: Kompleks III ve IV

Elektron taşıma zinciri sırasında, NADH ve FADH_2’den gelen elektronlar önce sırasıyla kompleks I ve II’ye aktarılır. Bu iki kompleks daha sonra elektronları ubiquinol’e aktarır ve bu da onları kompleks III’e taşır. Kompleks III, elektronları zarlar arası boşluktan Cyt c’ye geçirir, bu da onları kompleks IV’e taşır. Kompleks IV, elektronları oksijene bağışlar ve onu suya indirger. Elektronlar kompleks I, III ve IV’ten geçerken, açığa çıkan enerji, protonların zarlar arası boşluğa pompalanmasına yardımcı olarak bir proton gradyanı oluşturur. Bu proton gradyanı, kompleks V veya ATP sentazda ADP ve inorganik fosfattan ATP sentezini yönlendirir ve hücrenin enerji gereksinimlerinin karşılanmasına yardımcı olur.

Kompleks III’te Süperoksit Üretimi

Mitokondriyal zar üzerinde bulunan elektron taşıma zinciri kompleksleri, bir hücre içinde enzimatik olmayan süperoksit oluşumunun ana bölgeleridir. Bu süperoksitler, yaşlanmanın yanı sıra çeşitli dejeneratif hastalıkların altında yatan hücresel oksidatif hasarın birincil nedenidir. Kompleks I ve II, mitokondriyal matris içinde süperoksitler üretirken, kompleks III, matrisin içinde veya zarlar arası boşlukta süperoksitler üretir.

Kompleks III’teki gerçek süperoksit kaynağı, kararsız bir radikal ubisemikinonun (Q•-) üretildiği ubikinon veya Q döngüsüdür. Bu radikal, süperoksit anyonları oluşturmak için eşleşmemiş elektronunu oksijene bağışlayabilir. Stigmatellin gibi ilaçlar, ubikinondan demir-kükürt proteinlerine elektron akışını engeller ve ubikinonun ubisemikinona oksidasyonunu önler, böylece süperoksit oluşumunu azaltır. Buna karşılık, Antimisin A gibi ilaçlar, ubisemikinonun kararlı durum konsantrasyonunu artırarak Q döngüsü içinde süperoksit oluşumunu artırabilir.

Kompleks IV, Düzenleme Merkezi olarak hareket eder

Sitokrom c oksidaz (COX) veya Kompleks IV, ökaryotik hücrelerde oksidatif fosforilasyonun düzenleyici merkezinin yanı sıra son oksijen kabul eden kompleks olarak işlev görür. Allosterik-ATP inhibisyonu dahil olmak üzere çeşitli mekanizmalarla düzenlenir. Hücrelerin ATP/ADP oranı yüksek olduğunda, fosforile COX, ATP tarafından geri besleme inhibisyonuna uğrar. Bu allosterik inhibisyon, hücrelerin enerji seviyelerini algılamaya ve mitokondrideki ATP sentezini enerji talebine göre ayarlamaya yardımcı olur.