16.12: Porinlerin Yapısı

Mitokondri, kloroplastlar ve gram-negatif bakteriler, iyonların ve metabolitlerin membran boyunca serbest difüzyonuna aracılık eden, porin adı verilen transmembran, beta-varil proteinlerine sahiptir. Mitokondriyal porin öncüleri, C-terminallerinde beta sinyalleri adı verilen korunmuş amino asit dizilerini içerir. Beta sinyalleri PoXGXXHyXHy (Po-Polar, X-Herhangi bir amino asit, G-Glisin, Hy-LargeHidrofobik) motifine sahiptir; bunlar öncül birleşmeyi başlatmak üzere öncül tanıma için çok önemlidir. Beta-fıçı öncüleri, dış mitokondriyal membran üzerindeki TOM kompleksi içinden membranlar arası boşluğa doğru hareket eder. Öncüler, membranlar arası boşluk içindeki TIM şaperonlarıyla etkileşime girer ve Sıralama ve Montaj makine kompleksi veya SAM kompleksi adı verilen trimerik bir komplekse yönlendirilir.

SAM kompleksinin üç bileşeni vardır: SAM50 adı verilen bir beta varil çekirdeği ve yardımcı proteinler SAM35 ve SAM37. SAM50, dış membranı kaplayan ve membranlar arası boşlukta bir N-terminal polipeptit taşımayla ilişkili alanı veya POTRA alanını açığa çıkaran 16-beta iplikçiklerden oluşur. POTRA alanı, beta-varil öncülleri için bir reseptör olarak işlev görür ve beta-iplikçik birleşmesini kolaylaştırır. Buna karşılık, SAM50, membranlar arası boşluğa giren beta-varil öncüllerinin katlanmasına yardımcı olmak için sitozolik tarafa doğru SAM35/SAM37 aksesuar proteinleri ile yakın etkileşime girer.

Portinler, iyonların ve metabolitlerin merkezi bir kanaldan serbest difüzyonuna izin veren dış mitokondriyal zarın fıçı şeklindeki proteinleridir.

Porinler, hidrofobik amino asit kalıntıları lipid çift tabakasına bakan dairesel içi boş bir yapı halinde düzenlenmiş beta tabakalarından ve iç kanalı kaplayan hidrofilik amino asit kalıntılarından oluşur.

Porin öncüleri, C-terminal uçlarında beta sinyalleri adı verilen korunmuş dizi motifleri içerir. Bu sinyaller, öncü tanıma ve montaj için çok önemlidir.

Porin öncüleri, TOM kompleksi boyunca zarlar arası boşluğa yer değiştirir. TIM şaperonları, bu öncüleri sıralama ve montaj makine kompleksine veya dış mitokondriyal membran üzerindeki SAM kompleksine bağlar ve yönlendirir.

SAM kompleksi, zarın sitozolik tarafında bir beta-varil çekirdeği ve iki reseptör içeren bir zar proteinidir.

SAM, öncü peptit içindeki beta sinyallerini tanır ve bunları beta saç tokalarına katlanmaları için yönlendirir. Art arda katlanma ile beta-saç tokaları, porini oluşturmak için bir beta-fıçı yapısında toplanmaya başlar.