16.15: Tilakoidlere Protein Taşınması

Tilakoidler, kloroplast içinde fotosentez için yer görevi gören, membranla çevrili kese benzeri yapılardır. Tilakoid lümen birçok elektron taşıma proteini içerir ve ışık toplama kompleksi açısından zengin bir tilakoid membran ile çevrelenmiştir. Tilakoidleri hedef alan proteinler öncül olarak taşınır ve genel TOC/TIC ithalat yoluna göre sınıflandırılır. Öncü stromaya ulaştığında, stromal işleme peptidazları geçiş sinyallerini kaldırır ve tilakoid sinyal dizilerini açığa çıkarır. İşlenen öncüller tilakoid lümene veya membrana ulaşmak için farklı mekanizmalar kullanır.

İlk mekanizma, GTP hidrolizinden elde edilen enerjiyi kullanarak klorofil bağlayıcı proteinleri tilakoid membrana taşıyan kloroplast sinyal tanıma parçacığı veya cpSRP'ye bağımlı yoldur. cpSRP proteinleri ve FtsY reseptörleri işlenmiş öncüyü bağlar ve GTP hidrolizini uyarır. Elde edilen enerji, öncüllerin Alb3 translokazından girişini ve ardından bunların tilakoid membranlara yerleştirilmesini kolaylaştırır. İkinci bir mekanizmada, küçük tilakoid membran proteinleri, bu proteinlerin katlanıp membrana eklenmesine izin veren kısa hidrofobik sinyal benzeri peptitler ile çözünür stromal ara maddeler oluşturur. Sinyal benzeri peptitler yerleştirildikten sonra tilakoid işleyen peptidazlar tarafından parçalanarak olgun transmembran proteini oluşturulur. Üçüncü bir yol, tilakoid membran proteininin herhangi bir enerji girişi veya hedefleme faktörü olmadan kendiliğinden eklenmesi için Oksa benzeri entegrasyonları kullanır.

Lümeni hedef alan bazı proteinler, katlanmamış proteinleri tilakoid membran boyunca taşıyan kloroplast salgı yolunu veya cpSec yolunu kullanır. N terminal alanında bir ikiz arginin veya RR motifi taşıyan işlenmiş öncüler sıklıkla stromal şaperonin Cpn60 tarafından katlanır. Katlanmış peptitler daha sonra kloroplast ikiz-arginin veya cpTat yolu ile tilakoid lümenine taşınır. cpTat peptidazları, C-terminal alanlarında, cpSec öncüllerini ayırt etmeye ve bunlardan kaçınmaya yardımcı olan ve yalnızca cpTat öncüllerini bölen temel bir amino asit içerir.

Tilakoidlere yönlendirilen proteinler, geçiş sinyaline ek olarak alt organel hedefleme sinyalleri taşır. Tilakoid protein sıralaması farklı yollarla gerçekleşir: kloroplast salgısı veya cpSec yolu, kloroplast ikiz arginin veya cpTat yolu ve kloroplast sinyal tanıma partikülü veya cpSRP yolu.

cpSec yolu, peptitleri cpSecY kanalından çeken ATP'ye bağımlı bir cpSecA motor proteini kullanarak katlanmamış öncüleri tilakoid lümene yerleştirir.

CpTAT yolağında, tilakoid sinyal dizilerinin ikiz arginin kalıntıları, gözenek benzeri bir kompleks oluşturmak için Tat proteinlerinin oligomerizasyonunu indükler. Katlanmış proteinler, tilakoid zar boyunca proton gradyanının elektrokimyasal potansiyeli kullanılarak bu Tat gözenekleri boyunca tilakoid lümene translokasyon edilir.

cpSRP yolu, bir Sec ailesi proteini olan bir cpSRP translokaz yoluyla GTP hidrolizinin enerjisini kullanarak katlanmamış proteinleri yer değiştirir.