16.18: İç Kloroplast Membranına Protein Taşınması

İç kloroplast membranını hedef alan proteinler veya plastid proteinler iki genel yolla taşınır: transferi durdurma ve yeniden yerleştirme veya içe aktarma sonrası yollar. Çoğu plastid proteini, N-terminal geçiş sekanslarını ve onu spesifik kloroplast alt bölmesine hedefleyen dahili ithalat sekanslarını taşır. Transfer durdurma yolu tarafından hedeflenen proteinler, stromaya translokasyonunu engelleyen dahili hidrofobik dizilere sahiptir. Sonuç olarak, bu öncüler TIC kompleksi boyunca tutuklanır ve yanal olarak iç membrana salınır. Hidrofobik bölüm bu proteinlerin iç membrana bağlanmasına yardımcı olur.

Yeniden yerleştirme yolu ile iç membrana hedeflenen plastid proteinleri ilk önce genel TOC/TIC içe aktarma yolu yoluyla stromaya aktarılır. Stromal işleme peptidazları geçiş sinyalini böldükten sonra yeniden yerleştirme sinyali açığa çıkar. Yeniden yerleştirme sinyali daha sonra öncüyü Hsp93-TIC40-TIC 110 kompleksine yönlendirir. Öncü, TIC40 ve TIC110'un yardımıyla tanımlanamayan bir protein tarafından katlanır ve eklenir.

Üçüncü bir yol, N-terminal geçiş dizilerinden yoksun olan plastid proteinlerinin yerini değiştirir. HP30-HP30-2 heteromeri, bu öncüllerin yer değiştirmesi ve eklenmesi için HP20 proteini ile etkileşime girer. HP30-HP30-2 yollarına göre sıralanan proteinler arasında kloroplast zarf kinon oksidoredüktaz homologları (ceQORH) ve diğer proteinler bulunur.

Kloroplast iç zarını hedef alan öncüler ilk olarak TOC kompleksi yoluyla yer değiştirir.

TIC kompleksi boyunca iç zar boyunca translokasyon iki farklı ithalat yolunu takip eder: durdurma-transfer yolu ve yeniden yerleştirme yolu.

Durdurma-transfer yolunda, öncünün bir N-terminal hidrofobik bölgesi, polipeptidin stroma'ya tamamen translokasyonunu önler. Hidrofobik segment, bir transmembran ankraj görevi görür ve durmuş öncünün kendiliğinden iç zara yerleştirilmesine yardımcı olur.

Yeniden yerleştirme yolunda, ek bir N-terminal yeniden yerleştirme sinyaline sahip çözünür öncü ara ürünler, genel TOC / TIC içe aktarma yolu yoluyla stroma'ya yönlendirilir.

Çözünür ara ürünlerin geçiş sinyali, stroma içindeki sinyal peptidazları tarafından parçalandıktan sonra, TIC stromal şaperon bileşenleri - Hsp93, TIC40 ve TIC110, işlenmiş öncüyü bağlar.

TIC40, öncüyü iç zara yeniden yerleştirmeye yardımcı olmak için Hsp93 ve TIC110 ile koordine eder.