Yöntem makalesi

Drosophila Yetişkin Koku Şok Öğrenme

29.3K görüntüleme

⸱

DOI:

10.3791/50107

⸱

7 Ağustos 2014

 , 
1Physiology and Pharmacology, University of Bristol

Bu makalede

Özet

Anahtar Drosophila birleştirici bellek ölçülmesi için bir yöntem tarif edilmektedir. Tahlil negatif güçlendiricidir (elektrik çarpması) ile sunulan bir koku ilişkilendirmek ve daha sonra bellek ölçülmesine izin verecek, daha sonra bu bilgileri hatırlamak için sinek yeteneği dayanmaktadır.

Özet

Drosophila böylece büyük ölçüde bilişsel hastalıklarda 1-7 katılan moleküler mekanizmaların aydınlatılması dahil olmak üzere bellekte anlayışımızı kolaylaştırmak, 40 yıldır klasik koşullanma deneylerinde kullanılmıştır. Öğrenme ve hafıza yetişkin plastisite genlerin 1-7 katkısını ölçmek nörogelişimsel genlerin 8-10 etkisini araştırmak için larva ve sinek tahlil edilebilir. Ayrıca, Drosophila kısa yaşam süresi, yaşa bağlı bellek zayıflığı 5,11-13 aracılık genlerin analizi kolaylaştırmaktadır. Drosophila sinir sistemi alt bölümlere birçok uyarılabilir promoterlerin temini ne zaman ve nerede konu edilen gen, normal bir bellek gibi takviye sinyalinin 3,4,14,16 farklı yönlerini geçiş için gereklidir mümkün belirlemek için yapar.

Yetişkin Drosophila okuyan hafıza ayrıntılı bir analiz sağlardavranış ve ilgili devreler ve uzun süreli bellek 15 -17 bir ölçüm. Yetişkin evresinin süresi bellek 3-6,11-13,15-21 ile yaşlanma ve nörodejeneratif hastalığın etkisinin belirlenmesi ek olarak, bellek uzun vadeli, genetik davranış, beslenme ve farmakolojik manipülasyonlara barındırmaktadır.

Klasik koşullama hayvan tarafından birbirleri ile bağlantılı hale nötr koku işaret (Koşullu uyarı CS +) ve bir takviye uyaran, örneğin., Elektrik çarpması veya sukroz, (koşulsuz uyarıcı, ABD) 'nin aynı anda sağlanması ile uyarılmaktadır 1,16. İkinci klimalı uyaran (CS -) daha sonra, ABD olmadan sunulmaktadır. Test aşamasında, Drosophila aynı anda CS + ve CS kokuları ile sunulmaktadır. Drosophila kokular arasında seçmek için zaman sağlanır sonra hayvanların dağılımı kaydedilir. Bu prosedür arkdüşüklerin caydırıcı veya iştahlı klima güvenilir koşullanmış uyaran biri için doğuştan tercihi tarafından tanıtılan bir önyargı olmadan ölçülecek çağrışımlı. Çeşitli kontrol deneyleri de tüm genotipleri tek başına koku ve takviye normal tepki olup olmadığını sınamak için yapılır.

Giriş

Burada sunulan yöntem, bazı küçük değişiklikler 1 Tully, Quinn ile tarif edildiği gibidir. Sinekler ilk aşamada eğitimli ve eğitimli sinekler ikinci aşamada test edilir: deney iki aşamada yapılır. Eğitim sırasında, sineklerin bir grup aynı anda kokuya maruz kalan 1 (CS +) ve bir eğitim tüp içinde bir elektrik şoku (ABD). Elektrik çarpması olmadan - sinekler daha sonra koku 2 (CS) alırsınız. Bir şok ile belirli bir koku Bu tek eşleşme 1-döngüsü eğitim olarak adlandırılır ve en yaygın olarak kullanılan kokuların 4-metilsikloheksanol (MCH) ve 3-oktanol (Ekim) 'dir.

Tek döngüsü eğitim kadar 7 saat boyunca tespit edilebilir bellek kararsız bir fazın oluşmasına yol açar; Ancak, bellek tipik olarak adlandırılan öğrenme, edinimi veya 2 dk bellek ne olduğunu belirlemek için hemen test edilir. 30 dakika veya 1 saat sonra ölçülen bellek ise, kısa-süreli hafıza denir3 saat bellek orta süreli hafıza olarak adlandırılır. Eğitim döngüleri (aralıklı eğitim) arasındaki boşlukları ile tekrarlayan eğitim döngüleri sineklerin maruz CREB'ye transkripsiyon bağlıdır ve bir hafta kadar süren uzun süreli bellek konsolide şeklinde yol açar. Boşluklar (blok eğitim olmadan) Eğitim tipik eğitim 7,13,15-17,20,21 5 döngü 24 saat sonra ölçülür uzun süreli bellekte benzer anestezi dirençli bellek (ARM) oluşmasına yol açar.

Bu yaklaşımla, bu bellek farklı aşamalarında çeşitli gen mutasyon etkisi belirlenebilir. Etkinleştirmek veya özel nöronların sinir aktivitesini engellemek için açık veya ısıya duyarlı transgenlerin promotör-tahrikli bir bellek ifade etme, konsolidasyon ve erişim 3,4,11,15,16,20 için gerekli olan nöronların araştırmak sağlar, 22-24. Bu f nedeni yaşa bağlı hafıza bozukluğu okuyan zaman 1 saat sonra hafıza genellikle ölçülürbellek orm 11-13 yaşlanma etkilerine karşı özellikle savunmasız görünüyor. Davranışsal ve genetik kontrollerin bir dizi bellek deneyler ile yapılır, örneğin, bir performans kusur nedeniyle bir merkezi bellek kusur veya şok veya koku ipucu 5 -7 algılamasını sinek engelleyen bir periferik duyusal kusurun olup olmadığını belirlemek için 1 7, 25,26.

Protokol

1. Fly Hazırlık

  1. Genetik geçmişi 26 kontrol etmek için davranışsal deney öncesinde en az altı kuşaklar için, tüm mutantlar, Gal4 / UAS ve bu gibi bir CSw- vahşi tip suş ile diğer hatları outcross.
  2. Belirli manipülasyonlar farklı bir sıcaklık gerektirmediği sürece 25 ° C'de 00:12 saatlik bir ışık-karanlık döngüsü altında, standart bir mısır unu, maya ve melas gıda diyeti sinekler büyütün.
    1. Transjen etkilerini belirlemek için: Kullan 18 ° C geliştirme yoluyla -Gal4 GAL80 ts (TARGET sistemine) transgenlerin ifadesini önlemek ve daha sonra 1-2 gün davranışsal deneyden önce 30 ° C inkübatör sinekler taşımak için. Transgen ekspresyonu 3,4,6,7,14 etkisini belirlemek için, 30 ° C'de deney yapmak.
    2. Nöronlar uyarmak için ısıyla harekete geçen TRPA1 kanalları kullanılarak deneyler için: Bilinen bir sıcaklık olan 23 ° C, sinekler kaldırınAktif olmayan kanalını sürekli olarak ve nöronlar ifade TRPA1 etkinleştirmek için 30 ° C'da bir oda davranış geçmek için.
    3. Sinaptik çıkışı 11, 14,24 blokaja hassastır Shibire sıcaklığı kullanılarak deneyler için: Arka 18 ° C'de sinek ve 30 ° C'de test yaparlar.
  3. Deneyden önce sinekler 1-2 gün toplayın ve hafif CO 2 anestezi altında yaklaşık 25 grupları bunları saymak. 00:12 saat aydınlık olan bir çevresel olarak kontrol edilen bir odada ve% 70 nispi nem (spesifik manipülasyonlar farklı bir sıcaklık gereklidir edilmiştir) 25 ° C'de şişeler içinde sinekler gıda O / N, en az (mayasız) muhafaza edin: karanlık koşullarda zamanına kadar Deney.
    Not: Bu depolama sinekler Drosophila öğrenme için uygun koşulları vardı çevre kontrollü odasında gerçekleştirilen sonraki öğrenme testi iklime alıştırmak için izin verir ve daha da önemlisi, herhangi bir günlük Envi kaldırırdavranışsal fenotip etkilemiş olabilir çevresel değişimleri.

Deney öncesi 2. Hazırlık

  1. Bir ısmarlama Perspeks T-labirent deneyleri (Şekil 1) gerçekleştirin.
  2. Düzenli olarak hava geçirmez bir conta deney sırasında elde edilmesini sağlamak için uygundur tüp kontrol edin. Gerekirse, T-labirentin iç bölmeyi kapayacak O-halkalarını değiştirin.
  3. Eğitim tüpler içinde özel yapılmış bakır ızgaraları yerleştirin. Kontrol ve düzenli olarak bu ızgaraları temizlemek ve okside değiştirin. Bir elektrik uyancısına bağlı bir switch-box çalıştırmak timsah klipler aracılığıyla telleri bakır ızgaraları takın. Kısmı gereken şok veren emin olmak için bir voltmetre kullanın.
  4. Herhangi bir hava kaçağı önlemek için sıkıca labirent tutmak için g-kelepçeler kullanın.
  5. Bir hava pompasına çalışan boru için T-labirent takın izin vermek için kokular sinekler arasında çekilir ve daha sonra T-labirent temizlenmelidir. Hafif hava koruyun~ 2 L / dak akış

3. Koku Seyreltmeler

  1. Sinekler iki kokuları eşit ölçüde tercih edilir göstermektedir, öyle ki, iki farklı konsantrasyonlarda kokuları kullanın. Mineral yağ içinde seyreltilmiş 7,13: 4-metilsikloheksanol (1:67) ve 3-oktanol (100 1) kullanınız.
    Not: Dikkatle laboratuvar tarafından değişebilir, bu konsantrasyonlarını belirlemek. Örneğin bazıları ise hem kokuları 24 için 01:10 kullanın. Diğer yaygın olarak kullanılan kokuların etil asetat ve izo-amil asetat bulunur.
  2. Pipet böylece koku dumanın sinekleri açığa hava fincandaki koku üzerine çizilir sağlayan bir delikli bir üst ile bir plastik tüp ile kaplı koku blok içine yerleştirilebilir, ısmarlama bir koku kabının içine koku seyreltilmiş 30 ul.

4. Eğitim Protokolü (Şekil 1 ve 2)

  1. Yetişkin koku şok klima, bir loş kırmızı ışık altında tüm deneyleri (yani., Kırmızı LED), araştırmacı görmenizi sağlar gerçekleştirmek ancak fl önlerBöylece görsel girdilerin aksine sinekler olfaksiyon konsantre sağlayan, görmesini y.
  2. Eğitim tüpüne sinekler tanıtmak ve daha sonra T-labirent eklemek ve bunları 90 sn için tüp ve hava akışına uyum sağlar.
  3. 60 saniyelik bir toplam süresi (3.75 sn arası nabız aralıklarına oniki 1.25 sn bakliyat oluşan) bir 60-V şok ile ilk koku (4-metilsikloheksanol, AÇS) sunun.
  4. Bir koku veya şok olmadan 30 saniye dinlenme süresi ile şok uygulayın.
  5. Bir şok olmadan 60 saniye boyunca ikinci koku (3-oktanoldür Ekim) sunun.
  6. Bir koku veya şok olmadan 30 saniye dinlenme süresi ile şok uygulayın.
  7. Bu eski fare altlığı gibi yumuşak bir yüzey üzerine, T-labirent alt vurarak hafifçe yan T-labirent döndürülür ve T-labirent merkez odasına eğitim odasından sinekler taşıyın. 90 sn için merkezi bölmenin içerisinde bulunan sinekler koruyun.
  8. Bo içine seçim tüpleri Fittertibatın ttom T-labirent oluşturur.
  9. , Öğrenmeyi ölçmek onlar aynı anda hem kokulara maruz kaldılar T-labirent, seçimi noktasına sinekler taşımak ve birine doğru hareket ettirin. 120 saniye için bir test dönemi Davranış.
  10. Tuzak önler.böylece merkezi bölme kayar tercih tüplerin uçlarını bloke ederek tercih tüplerinde sinekler. T-labirent her kolunda ve gıda şişeleri ve saymak içine orta bölmesindeki sinekleri toplayın.
  11. , Hafıza ölçmek eğitim (4.6) sonra sinekler toplamak ve mayasız gıda şişelerine T-labirent onları aktarmak için. Mağaza (giriş bölümüne bakınız) ilgi bellek aşamasını belirlemek için gerekli kalan süre için 25 ° C'de karanlıkta ve% 70 nem uçar. Aşamada 4.7 olarak T-labirent sinekler reintroduce.
  12. Uzun süreli bellek için, sinek, birkaç parti aynı anda eğitim sağlar özel bir inşa labirent kullanın. 15 dk arası geçiş aralığı (spa ile eğitim 5 döngüleri yönetmemiş) veya bir inter-döngüsü Arasız (kitlesel). Test kadar karanlıkta 18 ° C'de sinekler ve% 70 nem korumak. Deneyden önce, 25 ° C'ye sinekler taşımak ve bunları en az 1 saat boyunca ortama alışmaları için izin verir. Uzun süreli hafızayı eğitimden sonra 24 saat değerlendirin.
  13. Davranışsal deneyler sonra, sıcak su ve kokusuz deterjanla koku bardak temizleyin. 10 ul Sigmacote ile kurutulduktan sonra, ceket bardak. Bir mikrodalga fırınında ısıtılarak Sigmacote kurutun. Bazen sıcak su ve kokusuz deterjan ile pleksiglas borular ve koku blokları T-labirent temizleyin.

Performans Endeksi'ni 5. Hesaplama: Sinekler 'Hafıza bir ölçüsüdür

  1. Eksi sinekler (CS toplam sayısına bölünmesiyle şok eşleştirilmiş koku (CS +) seçerek sinek sayısını - şok eşleştirilmiş koku (CS) kaçınarak sineklerin sayısı gibi her durum için Performans Endeksi (PI) hesaplayın - + CS +) 1.
    Performance indeksi (PI) = (# CS - uçar - # CS + uçar) / (# toplam sinekleri)
  2. MCH şok eşleştirilmiş koku ve Ekim şok eşleştirilmiş kokusu olduğu bir olduğu içindeki deneyin ortalamasını alarak PI Deneyin son PI hesaplayın. Bu bir koku için daha yüksek bir tercihi olan sineklerin herhangi bir önyargı kaldırır.

6. Duyusal Kontrolleri

  1. T-labirent 6,7,17 ​​içine ~ 40-50 sinekler tanıtarak koku keskinliği gerçekleştirin.
  2. 90 saniye sonra, seçim noktasına sinekler hareket ve saf koku ve hava arasında seçim için onlara 2 dakika izin verir.
  3. Toplayın ve sinekler saymak. Testte katılan olanlar tarafından koku seçti sineklerin toplam sayısına bölünmesiyle kaçınma yüzdesini hesaplayın.
  4. Şok reaktivite 6,7,17, şok odasına sinekler getirmektedir.
  5. Dinlenme 90 saniye sonra, sineklerin bir benzer kaçabileceği bir 60-V DC elektrik şoku, yönetmekBir şok olmadan tüp.
  6. Sinekler seçmek için 2 dakika izin ver; toplamak ve sinekler saymak. Deneyde sineklerin toplam sayısına göre şok tüp kaçan şokunu sineklerin sayısına bölünmesiyle şok kaçınma yüzdesini hesaplayın. , Elektrik çarpmasına kaçan olanların toplam merkez hücre içinde kalmasına sinekler içerir.

Sonuçlar

Performans indeksi (PI) bir bellek ölçüsü olarak hizmet vermektedir. Tablo 1 temsili bir PI hesabım göstermektedir.

AÇS şok ile eşleştirilmiş 3-Ekim şok ile eşleştirilmiş
(Ekim tüp içinde) MCH önlemek sinekler 80 =
(MCH tüp içinde) MCH tercih sinekler = 20
PI 1 - (80-20) / 80 + 20)
= 0.6 		(MCH tüp içinde) Ekim önlemek sinekler 75 =
(Ekim tüp içinde) Ekim tercih Sinekler 25 =
PI 2 = (75-25) / (+ 25 75)
= 0.5
Deney = (0.6 ± 0.5) PI /2=0.55

Tablo 1. açıklayıcı verileri kullanılarak performans indeksi temsili bir hesaplama. Farklı deneyler için performans endeksleri bellek etkilerini aydınlatmak için mukayese edilebilir. Bu bir kezkarşılaştırma Canton S Yabanitip erişkin sinek (WT) ve Dunce 1 uçar mutant yetişkin öğrenme ile yapılan bir dizi deney sonuçlarını içeren Şekil 3'te gösterilmiştir. 10 PI ortalama ortalama standart hatası (SEM) ile temsil hata çubukları ile beraber sağlanır. Bu sonuçlar abullabut sinekler yabanitip ile kıyasla öğrenme bir azalma gösterdiğini ortaya koymaktadır.

figure-results-1
Şekil 1. yetişkin deneysel set-up. Sinekler eğitimli ve T labirentinde test edilir. Eğitim elektrik çarpması olmadan ikinci bir koku takiben B elektrik çarpması ile bir koku A sunulması içerir. Orta odanın bir bekleme süresinden sonra, sinekler aynı anda hem de kokuları ile sunulmaktadır. Sinekler sıkışıp kalırlarİki tüplerde toplandı ve öğrenme / hafıza puanları elde etmek sayılır ve.

figure-results-2
Şekil 2. yetişkin eğitim protokolü. Sinekler iki adımda eğitiyoruz. Sinekler 60 saniye boyunca bir koku elektrik çarpması (ABD) ile eşleştirilmiş (CS +) almak ilk adım. Bir sonraki adımda sinekler elektrik çarpması olmadan ikinci bir koku (CS) alırsınız. Sinekler sonra CS + ve CS- arasında kendi seçimi için test edilir sonra 90 saniye dinlenmek için izin verilir.

figure-results-3
Şekil 3. yetişkin Drosophila Dunce ve yabani tipteki öğrenme gösteren bir temsili grafik. WT ve ahmak sinekler eğitim tek oturumda ardından test edildi. Ahmak sinekler WT (n = 10) ile karşılaştırıldığında öğrenme bir azalma göstermektedir.

Tartışma

Burada sunulan Drosophila ergin koku şok öğrenme deneyi uzun süreli bellekte 15-17 olmak üzere belleğin farklı aşamalarını, altında yatan moleküler mekanizmaların analiz sağlar. Yanı sıra sirkadiyen ritimler 18, uyku 19, diyet 20,21, yaşlanması 11-13, nörodejeneratif hastalığı 5 ve ilaç tedavileri bellek üzerine 5,6,19 etkisinin belirlenmesi gibi.

Birçok güçlü bir yaklaşım son zamanlarda sinekler 3,4,7,11,16,27 olfaktör bellek aracılık nöral devrelerinin fonksiyonel görüntüleme için geliştirilmiştir. Bu teknikler Optogenetic Drosophila 14,16 bulunan farklı promoterlerin geniş bir repertuar kullanın. Bu destekleyiciler hafıza izleri belirli gen mutasyonlarının etkisini incelemek için bellek nöronlarda 16,27 genetik olarak kodlanmış kalsiyum ve cAMP gazetecilere ifade etmek için kullanılır.

Thyetişkinlerde Şartlı ve mutasyonların E hafıza kullanır 3,4,6,7,13,14 bir gen ürününün sonrası gelişim rolünün çalışma sağlar. Görüntüleme ve davranışsal yaklaşımlar ile canlandırmak ya da daha da aydınlatmak fonksiyonu için bellek devre 11,14,16,22-24 farklı nöron inhibe etmek için ışık ve ısı ile aktive olan kanalları ile kombine edilebilir. Ayrıca, mantar vücut bellek nöronlar Drosophila koku hafızası 29 modellemek için kullanılmaktadır tüm hücre yama kelepçe kayıtları 28, matematiksel ve hesaplama teknikleri erişilebilir.

Burada tanıtılan çağrışımlı bellek protokollerin farklı formları ile birlikte bu deneysel gelişmeler, yaşlanma ve hastalık, Drosophila, ceza, motivasyon, bağımlılığı ödüllendirmek tepki olarak ortaya ilişkisel bellekte moleküllü ve devre düzeyi değişiklikleri modellemek için kullanılmasına izin 5,6,11-13,16,30-31.

Açıklamalar

Yazarlar ifşa hiçbir şey yok.

Teşekkürler

Biz sinek suşu için Bloomington stok merkezleri kabul. Bu çalışma BBSRC (BB / G008973 / 1) araştırma bursu ile desteklenmiştir.

Malzemeler

Bu makalede kullanılan malzemelerin listesi
AdŞirketKatalog numarasıYorumlar
3-OktanolSigma218405
4-Metil sikloheksanolSigma15309-5
BenzaldehitSigma418099
Mineral yağFlukaBP2629-1
Heksil asetatSigma108154
FruktozSigmaF0127
AgarozBiyolineBIO-41025

Kaynaklar

  1. Tully, T., Quinn, W. G. Classical conditioning and retention in normal and mutant Drosophila melanogaster. Journal of Comparative Physiology A. 157, 263-277 (1985).
  2. Bolduc, F. V., Tully, T. Fruit flies and intellectual disability. Fly (Austin). 3, 91-104 (2009).
  3. McGuire, S. E., Deshazer, M., Davis, R. L. Thirty years of olfactory learning and memory research in Drosophila melanogaster. Prog Neurobiol. 76, 328-347 (2005).
  4. Keene, A. C., Waddell, S. Drosophila olfactory memory: single genes to complex neural circuits. Nat Rev Neurosci. 8, 341-354 (2007).
  5. Chiang, H. C., Wang, L., Xie, Z., Yau, A., Zhong, Y. PI3 kinase signaling is involved in Abeta-induced memory loss in Drosophila. Proc Natl Acad Sci USA. 107, 7060-7065 (2010).
  6. Kanellopoulos, A. K., Semelidou, O., Kotini, A. G., Anezaki, M., Skoulakis, E. M. C. Learning and memory deficits consequent to reduction of the Fragile X mental retardation protein result from metabotropic glutamate-mediated inhibition of cAMP signalling in Drosophila. J Neurosci. 32, 13111-13124 (2012).
  7. Malik, B. R., Gillespie, J. M., Hodge, J. J. L. CASK and CaMKII function in the mushroom body a’/ß’ neurons during Drosophila memory formation. Front Neural Circuits. 7, 52(2013).
  8. Gerber, B., Stocker, R. F. The Drosophila larva as a model for studying chemosensation and chemosensory learning: a review. Chem Senses. 32, 65-89 (2007).
  9. Gillespie, J. M., Hodge, J. J. L. CASK regulates CaMKII autophosphorylation in control of synaptic growth and appetitive learning. Front Molecular Neuroscience. 6, 27(2013).
  10. Apostolopoulou, A. A., Widmann, A., Rohwedder, A., Pfitzenmaier, J. E., Thum, A. S. Appetitive associative olfactory learning in Drosophila larvae. J Vis Exp. (72), e4334(2013).
  11. Tonoki, A., Davis, R. L. Aging impairs intermediate-term behavioral memory by disrupting the dorsal paired medial neuron memory trace. Proc Natl Acad Sci USA. 109, 6319-6324 (2012).
  12. Yamazaki, D., Horiuchi, J., Nagano, S., Tamura, T., Saitoe, M. The Drosophila DCO mutation suppresses age-related memory impairment without affecting lifespan. Nat Neurosci. 10, 478-484 (2007).
  13. Cavaliere, S., Malik, B. R., Hodge, J. J. L. KCNQ channels regulate age-related memory impairment. PLoS One. 8, e62445(2013).
  14. Venken, K. J., Simpson, J. H., Bellen, H. J. Genetic manipulation of genes and cells in the nervous system of the fruit fly. Neuron. 72, 202-230 (2011).
  15. Isabel, G., Pascual, A., Preat, T. Exclusive consolidated memory phases in Drosophila. Science. 304, 1024-1027 (2004).
  16. Perisse, E., Burke, C., Huetteroth, W., Waddell, S. Shocking revelations and saccharin sweetness in the study of Drosophila olfactory memory. Curr Biol. 23, R752-R763 (2013).
  17. Tully, T., Preat, T., Bonyton, S. C., Del Vecchio, M. Genetic dissection of consolidated memory in Drosophila. Cell. 79, 35-47 (1994).
  18. Lyons, L. C., Roman, G. Circadian modulation of short-term memory in Drosophila. Learning and memory. 16, 19-27 (2009).
  19. Le Glou, E., Seugnet, L., Shaw, P. J., Preat, T., Gouguel, V. Circadian modulation of consolidated memory retrieval following sleep deprivation in Drosophila. Sleep. 35 (10), 1377-1384 (2012).
  20. Placais, P. Y., Preat, T. To favour survival under food shortage, the brain disables costly memory. Science. 339, 440-442 (2012).
  21. Hirano, Y., et al. Fasting launches CRTC to faciltate long-term memory formation in Drosophila. Science. 339, 443-446 (2012).
  22. Schroll, C., et al. Light-induced activation of distinct modulatory neurons triggers appetitive or aversive learning in Drosophila larvae. Curr Biol. 16, 1741-1747 (2006).
  23. Claridge-Chang, A., et al. Writing memories with light-addressable reinforcement circuitry. Cell. 139, 405-415 (2009).
  24. Aso, Y., et al. Three dopamine pathways induce aversive odor memories with different stability. PLoS Genetics. 8, e1002768(2012).
  25. Connolly, J. B., Tully, T. Drosophila: a Practical Approach. Roberts, D. B. , Oxford University Press. 265-319 (1998).
  26. Connolly, J. B., et al. Associative learning disrupted by impaired Gs signaling in Drosophila mushroom bodies. Science. 274, 2104-2107 (1996).
  27. Davis, R. L. Traces of Drosophila memory. Neuron. 70, 8-19 (2011).
  28. Gu, H., O'Dowd, D. K. Cholinergic synaptic transmission in adult Drosophila kenyon cells in situ. J Neurosci. 26, 265-272 (2006).
  29. Young, J. M., Wessnitzer, J., Armstrong, J. D., Webb, B. Elemental and non-elemental olfactory learning in Drosophila. Neurobiol Learn Mem. 96, 339-353 (2011).
  30. Kaun, K. R., Azanchi, R., Maung, Z., Hirsh, J., Heberlein, U. .A. Drosophila model for alcohol reward. Nat Neurosci. 14, 612-619 (2011).
  31. Waddell, S. Dopamine reveals neural circuit mechanisms of fly memory. Trends Neurosci. 33, 457-464 (2010).

Yeniden basım ve izinler

Etiketler

Drosophila Koku oku renimiYeti kin Drosophila Belle iKlasik Ko ullanma DeneyiElektrik oku StimulusuKoku Se im TestiPerformans ndeksi HesaplamasT Labirenti D zenene iUzun S reli Bellekok Reaktivite TestiKoku Keskinli i l m
Drosophila Yetişkin Koku Şok Öğrenme
Bize ulaşın
Kütüphaneye tavsiye et

Gizlilik

Kullanım Şartları

İlkeler

Telif hakkı © 2026 MyJoVE Corporation. Tüm hakları saklıdır.