حافظ على تظاهرة الفيديو التي تتبع للتجريب ولكن الحساب رائحة الميت بعد ضعاف الخمل - القبو الآفات في الجرذ

Summary

في مهمة تتبع رائحة تجريب ، وقدرة الفئران على العودة إلى ملجأ مع الطعام باستخدام المرئية درب الرائحة أو استخدام الحساب بالرصاص في ضوء الأشعة تحت الحمراء ، وسجل متكامل من الحركات السابقة ، تبين أن الحصين هو ضروري لحساب الموتى.

Abstract

والقتلى تجريب استراتيجيات الملاحة الحساب استخدام جديلة تشكيلات مختلفة جدا والعمليات الحسابية (داروين ، 1873 ؛ بارلو ، 1964 ؛ أوكيف ونادل ، 1978 ؛ Mittelstaedt وMittelstaedt ، 1980 ؛ Landeau وآخرون ، 1984 ؛. اتيان ، 1987 ؛ Gallistel ، 1990 ؛ وSéguinot مورير ، 1995). تجريب يتطلب استخدام العلاقات بين منبهات الخارجية مستقرة نسبيا (، الشمية البصرية والسمعية) ، في حين أن الحساب القتلى يتطلب تحقيق التكامل بين العظة التي تولدها حركة المصير. الحيوانات الحصول الذاتي حركة المعلومات من المستقبلات الدهليزي ، وربما مستقبلات العضلات والمفاصل ، ونسخة من الأوامر efference التي تولد الحركة. قد حيوان أيضا استخدام تدفقات البصرية والسمعية والشمية والمحفزات التي تسببها تحركاتها. ويمكن استخدام استراتيجية قيادة حيوان استخدام حسابات هندسية لتحديد الاتجاهات والمسافات والأماكن في محيطه ، في حين أن استخدام استراتيجية الحساب الموتى فإنه يمكن دمج العظة التي تولدها تحركاتها السابقة للعودة إلى موقع غادر لتوه. وتسمى بالعامية الحساب ميتة "الشعور الاتجاه" و "الإحساس عن بعد."

على الرغم من أن هناك أدلة كثيرة على أن تشارك في قيادة الحصين (أوكيف ونادل ، 1978 ؛ أوكيف وسبيكمان ، 1987) ، وهناك أيضا أدلة من (Whishaw وآخرون ، 1997 سلوكية ؛ وMaaswinkel Whishaw ، 1998 ؛ وMaaswinkel Whishaw ، 1999) ، والنمذجة (Samsonovich ومسناوجهتون ، 1997) ، والكهربية (O'Mare وآخرون ، 1994 ؛. شارب وآخرون ، 1995 ؛. توب وبيرتون ، 1995 ؛ بلير وشارب ، 1996 ؛ مسناوجهتون وآخرون ، 1996 ؛ فينر ، 1996 ؛ غولوب وتوب ، 1997) الدراسات التي تشارك في تشكيل الحصين في حساب الموتى. المساهمة النسبية للالحصين لهذين الشكلين من التنقل لا يزال غير مؤكد ، ولكن. عادة ، فمن الصعب أن تكون على يقين من أن حيوان يستخدم تجريب مقابل استراتيجية الحساب الموتى لأن الحيوانات هي مرنة جدا في استخدام الاستراتيجيات والعظة (اتيان وآخرون ، 1996 ؛. Dudchenko وآخرون ، 1997 ؛ مارتن وآخرون ، 1997 ؛ Maaswinkel وWhishaw ، 1999). وكان الهدف من المظاهرات الفيديو الحالية لإيجاد حل لمشكلة مواصفات جديلة من أجل دراسة المساهمة النسبية للقرن آمون في استخدام هذه الاستراتيجيات. وجرى تدريب الفئران في مهمة جديدة في مسارات التي تلت المعطرة خطية أو مضلع للحصول على الغذاء بيليه كبيرة مخفية على حقل مفتوح. لأن الفئران لديها ميل لنقل المواد الغذائية إلى الدقة ، وملجأ والعظة تستخدم للعودة الى قاعدتها الرئيسية والمتغيرات التابعة (وTomie Whishaw ، 1997). لإجبار حيوان لاستخدام أأ استراتيجية الحساب القتلى لتصل إلى ملجأ مع الطعام ، تم اختبار الفئران عندما معصوب العينين أو تحت ضوء الأشعة تحت الحمراء ، والطول الموجي الطيفية التي يمكن أن لا نرى ، وبعض التجارب تمت إزالة بالإضافة إلى درب رائحة مرة واحدة في بلغ الحيوانية في الغذاء. للنظر في المساهمة النسبية للقرن آمون ، الخمل - القبو (FF) الآفات ، والتي تعطل تدفق المعلومات في تشكيل الحصين (بلاند ، 1986) ، تضعف الذاكرة (Gaffan وGaffan ، 1991) ، وتنتج العجز المكاني (Whishaw وJarrard ، 1995) ، تم استخدامها.

Protocol

الحيوانات

ويضم اثني عشر البالغات الطويلة ايفانز الفئران (جامعة ليثبريدج المربى اليابس) ، وزنها 250-300 جرام ، في مجموعات في أقفاص سلكية في المختبر مع الحفاظ على درجة حرارة الغرفة 20-21 درجة مئوية ، ومضاءة 12 ساعة على ضوء / الظلام دورة (08:00 حتي 08:00). تلقى ستة فئران عمليات صورية وستة تلقى الخمل - القبو الآفات قبل الاختبار.

جراحة

لإجراء عملية جراحية معقمة ، وتخدير الفئران مع بنتوباربيتال الصوديوم (40 ملغ / كلغ ، والملكية الفكرية) ، والأتروبين الميثيل نيترات (5 ملغ / كلغ ، والملكية الفكرية). لجعل الخمل - القبو الآفات ، صدر الحالي 1.5 المهبطي أمبير لمدة 40 ثانية خلال 00 المقاوم للصدأ المسامير الحشرات الصلب ، ومعزول مع epoxylite إلا على السطح من النصائح الخاصة بهم. وأدلى الآفات في موقعين في كل الكرة الأرضية باستخدام الإحداثيات في اشارة الى وbregma سطح الجافية : 1.3 مم الخلفي ، و 1.5 ملم الوحشي ، و 3.6 ملم بطني ، و 1.5 ملم الخلفي ، و 0.5 ملم الوحشي ، و 3.3 ملم بطني (Whishaw وJarrard ، 1996). تلقت الفئران التحكم التخدير فقط ، وبعد العمل الجراحي لمدة 48 ساعة على الفئران العلاج للسيطرة على الألم.

كان كل استخدام الحيوانات وفقا للبروتوكولات المعتمدة من قبل جامعة ليثبريدج رعاية الحيوان واللجنة الاستخدام.

تغذية

كان مقتصرا على الحفاظ على تغذية الفئران بنسبة 90 ٪ من أوزان أجسامهم المتوقع. واستخدمت كبير الكريات القوارض (750 ملغ) (بيو سيرف ، Frenchtown ، نيوجيرسي) لمكافأة السلوك أثناء اختبار. فئران تحمل موثوق هذه الكريات التي تعتبر ملاذا للأكل (Whishaw وآخرون ، 1995a ، ب). بعد اختبار كل يوم ، وغذيت supplementally الفئران مع حبيبات LabDiet القوارض مختبر في قفص وطنهم.

جهاز

وتألفت المجال مفتوحا للجدول 204 سم ، وقطره خشبية دائرية ، على غرار جهاز a بارنز في الاختبار المكانية (بارنز ، 1979) ، التي تم رسمها 64 سم وبيضاء مرتفعة فوق الأرض (وMaaswinkel Whishaw ، 1998). وقطعت ثماني 11.5 سم ، وقطره ثقوب في الجدول ، على مسافة واحدة متساوية حول محيطها ، وتركزت 13.5 سم من حافة الجدول (الشكل 1 أ). ويمكن إدراج القفص ، مماثلة لمنزل قفص الفئران ، وتحت حفرة لتكون بمثابة مأوى. وكان الجهاز الموجود في غرفة الاختبار في العظة التي عديدة ، بما فيها النوافذ التي تغطيها الستائر ، والعدادات ، وثلاجة ، الخزائن ، ومكتب مع أجهزة الكمبيوتر وغيرها ، كانوا حاضرين. ويقع كاميرا فوق وسط الجدول بحيث أن سلوك الحيوانات يمكن videorecorded (Whishaw وTomie ، 1997).

سلاسل ورائحة

وجرى تدريب الفئران لمتابعة سلسلة المعطرة لبيليه الغذاء. كانت السلسلة ؛ قطرها 2 ملم ، ولكن القطع كانت من طول متغير ووضعت على الطاولة لتشكيل أنماط مختلفة على طاولة المفاوضات (الشكل 1 أ ، ب). كانت الرائحة السلاسل مع استخراج اللوز. وظلت رائحة على السلسلة لمدة 20 دقيقة بعد أن قضى وضعها على سلسلة مع قطعة من الشاش غارقة القطن. وأشارت التجارب الأولية أن الفئران المدربة لمتابعة سلسلة المعطرة (الشكل رقم 1 ج) لم تتبع رائحة المجاري التي خلفها قطعة من السلسلة التي كان قد تم إزالتها.

أقنعة ومعصوب العينين

شيدت الأقنعة ومعصوب العينين ، وتستخدم للتحكم في استخدام الإشارات البصرية من الفئران ، من شعر والتي توليها طوق الفيلكرو ثابتة حول الفئران في (الشكل 2). وتثبيتها عبر أنهم يواجهون الفئران عن طريق رباط الذقن المرنة التي كانت تعلق على طوق الرقبة. وكان الشريط مرنة مطاطة بحيث يمكن فهم الفئران كريات الغذاء مع فمه ومضغه وابتلاعها. يسمح للقناع الفئران لمعرفة ، في حين رؤية المغطي العصابة. وقد تم اختبار فعالية معصوب العينين على الفئران المدربة على السباحة الى منصة مرئية تقع في حوض السباحة. سبح الفئران المدربة جيدا يرتدي قناع مباشرة إلى النظام الأساسي من أي نقطة انطلاق على هامش التجمع ، في حين أن الفئران يرتدي العصابة سبح حول حافة حوض السباحة أو سبح بطريقة عشوائية. تم تكييف الفئران الى اقنعة ومعصوب العينين من خلال وجود لهم ارتداء الملابس على الأقل 30 دقيقة / يوم لمدة 5 أيام قبل إجراء الاختبار. قبل التجارب الرسمية ، ووضع قناع أو العصابة على الحيوانات لمدة 30 دقيقة قبل الاختبار.

اختبار الأشعة تحت الحمراء بالإضافة إلى اختبار الفئران بينما المغطي رؤيتهم بواسطة معصوب العينين ، وقد أجريت بعض التجارب تحت ضوء الأشعة تحت الحمراء. كانت غرفة اختبار دليل الضوء ، وتحولت الغرفة قبالة الاضواء. تحت ضوء الأشعة تحت الحمراء ، سجلت تحركات الحيوانات مع كاميرا الأشعة تحت الحمراء سوني. استخدام مجرب an نصاب الأشعة تحت الحمراء لتوجيه في غرفة الاختبار.

تدريب

وأجري كل من التدريب مع مسارات مستقيمة المعطرة. قطعة من الخيط بطول متغير ، المعطرة معوقد امتدت lmond استخراج ، من على حافة الحفرة ملاذا وأدت إلى بيليه الغذاء (الشكل 1). في البداية ، كانت سلسلة قصيرة جدا (10 سم) ، وأدت في اتجاهات مختلفة ، ولكن كما أصبح يتقن الحيوانات التالية في السلسلة ، وتمت زيادة طولها ليصل إلى 0،150 سم. واستمر التدريب 14 يوما ، وهو الوقت الذي كان يتقن الفئران في أعقاب سلسلة لاسترداد المواد الغذائية في إطار كل من القناع ومعصوب العينين شروطه.

تحليل

وقد تم تصوير سلوك الفئران على كافة الاختبارات. من المحاكمات الجارية وتسجيلات الفيديو وأدلى التدابير التالية السلوكية.

لقد كانت محاكمة صحيحة. محاكمة الصحيح محاكمة خلالها العثور على فأر بيليه الغذائية وعاد مباشرة الى حفرة بدءا من دون التوقف عند أي فتحة خروج محتملة أخرى.

استرجاعها. وعرف استرجاع كمخرج من قفص المنزل والعودة مع بيليه الغذاء.

كان خطأ. إحدى التجارب التي صحيحة واحدة خلال فأر العثور على الطعام ولكن بيليه توقف في واحدة من المخارج المحتملة الأخرى قبل أن تعود إلى الخروج من الرحلات التي بدأ بها. واعتبرت الفئران قد توقفت عند الخروج إذا أحضرت خطم لها في حدود 2 سم من حفرة (أخطاء واضحة عادة بسبب الجرذان توقف إدراج ورؤوسهم في الثقوب). في بعض التجارب ، وإذا كان الجرذ أعقبت سلسلة المنزل ، بدلا من أخذ مسارا أكثر مباشرة ، وقد صنفت بأنه خطأ.

وقد تم تحليل مسافة السفر. المسافات الخارج وعائد إلى الموطن مع جهاز تتبع حركة لحساب المسافة.

أوقات الاستجابة. مراقبة وقف استخدام ، سجل مراقب مستقل في الوقت الذي يستغرقه لإيجاد بيليه الغذاء والوقت الذي يستغرقه للعودة الى قفص المنزل مع الغذاء.

البند الزوايا. تدابير زوايا البند أدلى بعد الفئران استرجاع بيليه في الغذاء ، وبدأت الرحلة عائد إلى الموطن. مرة واحدة كانت الفئران رحلت إلى طول الجسم مع الغذاء ، والزاوية التي كان لافتا ، ويقاس من خلال محور طويل من جسم الحيوان بالنسبة لمعظم خط مباشر إلى ملجأ ، وقد تم قياس.

التحليل الإحصائي

أدلى به مجموعة مقارنات ANOVA والاختبارات طن (وينر ، 1962).

الأنسجة

عند الانتهاء من هذه التجارب ، كانت الفئران تخدير عميق وperfused مع المياه المالحة والمياه المالحة الفورمالين ، وأزيلت العقول وتخزينها في محلول السكروز ، الفورمالين 30 ٪. وقطعت العقول في 40 ميكرومتر المقاطع على ناظم البرد ، وكانت ملطخة المقاطع تتناوب مع البنفسجي وcresyl أستيل.

إجراء

وبدأ الاختبار مرة واحدة في الفئران بعد سلسلة موثوق بها لاسترداد الأغذية. وكانت إدارة الاختبارات الأربعة التالية. عودة دقة على مسار رائحة الخطية. وكانت سلسلة المعطرة 125 سم طويلة وسلسلة من طول نسكينتيد نفسها سواء امتدت في خط مستقيم على الطاولة. الموقع من سلاسل متنوعة من المحاكمة للمحاكمة ، وصدرت في المحاكمات أمر شبه عشوائي ، مع إعطاء كل تجربة واحدة في اليوم. تلقى كل فأر ثلاث محاكمات في حين يرتدي قناعا والمحاكمات الثلاث في حين يرتدي العصابة. عودة دقة على مسار خطي مع رائحة إزالتها. تم اختبارها على الفئران مع سلاسل طول 20 ، 30 ، 50 ، 100 ، و 150 سم. ووضعت سلاسل على الطاولة بحيث نهاية واحدة وكان على مسافة والهدف وغيرها ادت الى ملجأ للفئران ، ثم إلى المجرب. مرة واحدة في الفئران بلغ بيليه الغذائية ، تم سحبها بلطف سلسلة من الجدول. تلقى كل من الفئران ثلاث محاكمات يرتدون أقنعة ومعصوب العينين يرتدي المحاكمات الثلاث في كل من المسافات. ترتيب العرض مسافة تتراوح بين المحاكمة إلى محاكمة كما فعل اتجاه السلسلة. عودة دقة من مسار رائحة المضلع. تلقى أربعة اختبارات الفئران مع المسار المعطرة وضع على الطاولة في نمط المضلع (المنحني أو الزاوي). وكان طول والتوجيه ، ونمط ترتيب سلسلة مختلفة عن كل اختبار ، ولكن في جميع الحالات في المنزل المسافة من مكان الطعام كان أقصر بكثير من المسافة السلسلة. لثلاثة اختبارات ، أجريت على الفئران مرة واحدة ومرة ​​واحدة مع الأقنعة مع العصابة. لاختبار الرابعة ، وارتدى الفئران أي رئيس والعتاد ، وأعطيت تجربة واحدة في ضوء الطبيعي وأعطيت تجربة واحدة في ضوء الأشعة تحت الحمراء. مسافة السفر على مسار رائحة مثمنة. شكلت سلسلة من قفص أدى اللجوء ثم مثمن (75 سم القطر) في وسط الجدول. لم يكن بيليه الغذاء الحالية. تلقى كل فأر تجربة واحدة تحت الاضواء في 1 الغرفة اليوم ومحاكمة أخرى تحت ضوء الأشعة تحت الحمراء على اليوم الثاني. وصلت مرة واحدة في الفئران المثمن ، السلسلة التي تربط ملجأ مع ركان إزالة المثمن. إذا ترك الفئران المثمن ودخلت الملجأ كانت المحاكمة كاملة. إذا كان فأرا أكملت أربع دورات كاملة حول المثمن ، وانتهت المحاكمة عن طريق إزالة الفئران. اختبار من موقع الرواية ، مع وبدون رؤية. الانتهاء من كل الفئران محاكمتين بعد سلسلة معطرة من موقع الرواية. في تجربة واحدة ارتدى قناع الفئران ، وعلى محاكمة ثانية كانوا يرتدون معصوب العينين.

السلوكية ملاحظات عامة

بعد أن تم وضع الفئران في قفص ملجأ تحت حفرة الفأر مطعون عادة رئيسها للخروج من حفرة في عدد من المرات قبل أن خرجت. خرجت بها سحب نفسها مع forepaws ودفع مع الكفوف الخلفيتين. مرة واحدة على الطاولة ، وأنها توقفت تفحص الجدول في البحث عن سلسلة المعطرة. في الرحلات الى الخارج مشى على طول السلسلة ، التي مشموم مع الاقتراحات المسح الجانبي من الرأس. إذا كان فأرا انحرفت بعيدا عن السلسلة ، فإنه سرعان ما حلقت لنقل السلسلة. مرة واحدة في الفئران وجدت قطعة من المواد الغذائية ، أدرك أنه كان في فمه وانطلق لجوء. بمجرد ان وصلت الى ملجأ ، إدراجه رأسها في الحفرة وعدلت موقف قدميها بحيث يمكن المنسدلة في قفص تحت الحفرة. بشكل عام ، وكان السفر المنزل سرعة أسرع من سرعة السفر خارج. إذا كانت الفئران كان يرتدي قناعا وسرعتها أبطأ قليلا من السفر عندما تم النظر فيه ، سواء عند تتبع والعودة إلى ملجأ. وسرعة السفر تحت ضوء الأشعة تحت الحمراء عادة أسرع من سرعة السفر في ظل ظروف ملثمين. في جميع التجارب ، وتسببت في خلافات مجموعة رئيسية من الأداء الضعيف جدا من الفئران الخمل - القبو عندما لم يتمكنوا من استخدام الرؤية أو الشم. على الرغم من أن الفئران الخمل - قبو كانوا قادرين على العودة الى الوطن بسرعة في ضوء ومتابعة السلسلة إلى ملجأ في غياب الرؤية ، وأصبح هم خسروا كثيرا وأكلت طعامهم على طاولة المفاوضات في غياب هذه العظة.

دقة العائد على مسار خطي رائحة

لتقييم دقة التعقب ، سلسلة متتالية المعطرة وسلسلة متتالية nonscented وضعت على الطاولة. في جميع المحاكمات ، عندما ملثمين ومعصوب العينين ، فإن كلا من المراقبة والفئران الخمل - قبو تابع لسلسلة المعطرة الطعام وتجاهل السلسلة nonscented. كما أنهم عادوا مباشرة الى الملجأ ، وعلى طول مسار السلسلة المعطرة. ويوضح الشكل 3 مسارات عودة السيطرة والجرذان الخمل - القبو على تتبع المشكلة واحدة. على الرغم من عدم وجود اختلافات المجموعة ، كانت هناك اختلافات كبيرة في أوقات الاستجابة. وكانت الفئران بشكل أسرع في القناع عما كانت عليه في حالة معصوب العينين (F (1،10) = 10.4 ، P <0.01) ، وكانوا أسرع في العودة إلى المنزل في قفص مع الغذاء مما كانت عليه في السفر إلى المواد الغذائية ( F (1،10) = 2.7 ، P <0.05).

دقة العائد على مسار خطي مع إزالة رائحة

عرضت الفئران مع سلاسل مختلفة بطول (الشكل 4 أ) ، وأزيلت السلاسل تماما كما الفئران اغتنامها الطعام ، مما يتطلب أن الفئران دون عودتهم إلى المسار المعطرة ، سواء في الرؤية أو عندما معصوب العينين. وكانت النتائج الرئيسية التي تحكم الجرذان كانت دقيقة على قدم المساواة في شروط النظر ومعصوب العينين. أداء الفئران الخمل - القبو عند النظر ، تقريبا ، فضلا عن الجرذان السيطرة ، وعندما معصوب العينين ، فإنها بذل المزيد من الأخطاء ، وكان عودة أوقات أطول ، وكان أكثر الاتجاهات المنحرفة البند مما كانت عليه عند النظر ومما فعلت الفئران التحكم. أخطاء الزيارات إلى الثقوب غير صحيحة على مقياس رحلة العودة من الأخطاء ، وقدم مجموعة كبيرة من الآثار (F (1،10) = 26.1 ، P = 0.005) ، حالة بصرية (F (1،10) = 23.8 ، P = 0.006 ) ، وحالة بصرية من قبل مجموعة (F (1،10) = 23.8 ، P = 0.006). وكانت جميع هذه الآثار ترجع إلى الأخطاء التي ارتكبتها والفئران الخمل - القبو (الشكل 4B). كانت هناك أيضا آثار كبيرة من المسافة المقطوعة من أصل مقابل الظهر (F (4،40) = 3.81 ، P = 0.01) والمسافة من خلال المجموعة (F (4،40) = 3.8 ، P = 0.01). كان تأثير التفاعل يعزى أساسا إلى أداء أكثر فقرا من مجموعة الخمل - قبو في حالة معصوب العينين في حالة من المبصرين. لم الفئران الخمل - القبو يرتكب أخطاء في ضوء ، ولكن هذه الأخطاء وقعت أساسا عندما كانت السلاسل المجاورة لثقوب أخرى ، وليس عندما احتلوا وسط اللوحة. رصدت الخمل - القبو الفئران وجود اتجاه قوي لوقف في ثقوب غير صحيحة إذا كانوا بجوار منزل طريقهم.

مرة

وقدم قدرا من الوقت الذي يستغرقه للعودة الى ملجأ مع الغذاء له تأثير كبير في المجموعة (F (1،10) = 15.171 ؛ ع = 0.003) ، حالة بصرية (F (1،10) = 15.5 ، P = 0.028) والشرط المرئي من قبل مجموعة (F (1،10) = 15.1 ، P = 0.003). كل ذات دلالةوكان غير قادر على آثار من الوقت الذي يعزى إلى عودة بطيئة للفئران الخمل - القبو عندما كانوا معصوبي العينين (الشكل 4 ج). على تجارب العديد من فقدوا طريقهم ، ويأكلون طعامهم ، وبلغ فقط ملجأ بعد المشي العشوائي حول طاولة العلف. على الرغم من أن الفئران الخمل - القبو عاد بسرعة أكبر في أقصر مسافة ، فإن تأثير مسافة لا تصل الى حد بعيد الدلالة (F (4،40) = 2.49 ، P = 0.058).

عنوان زاوية

البند الزوايا ، تتكون من الاتجاه الذي أشار الفئران بعد سفره one طول الجسم مع الغذاء بالنسبة للاتجاه خط مستقيم إلى الطعام ، وفيما يلي موجز من قبل المجموعة ، والشرط ، والمسافة في الشكل 5. كانت هناك تأثيرات كبيرة من المجموعة (F (1،10) = 14.9 ، P = 0.003) ، حالة بصرية (F (1،10) = 13.8 ، P = 0.004) ، وحالة بصرية من قبل مجموعة (F (1،10) = 13.1 ، P = 0.05). وقد تسببت هذه الآثار بواسطة زوايا منحرفة أكثر من الفئران مع آفات FF. كانت هناك أيضا آثار كبيرة من المسافة المقطوعة للوصول إلى المواد الغذائية (F (4،40) = 4.44 ، P = 0.04) ، والمسافة التي تقطعها المجموعة (F (4،40) = 2.94 ، P = 0.03). وكانت هذه الآثار ترجع إلى أكثر زوايا منحرفة البند من الفئران الخمل ، معصوب العينين في القبو لمسافات أطول. التحليل السلوكي وعندما تم فحص الطريقة التي الفئران استرجاع المواد الغذائية واتجهت نحو المنزل ، لاحظ الاختلاف بين الحركات التي تحول السيطرة والخمل - القبو الفئران (الشكل 6). الفئران عادة السيطرة امتدت إلى الأمام لاسترداد الأغذية وارتدوا ثم على طول المحور الرئيسي للهيئة عليها ، بحيث واجهت في الاتجاه الذي كانوا قد حان. وقد تمتد إلى الأمام أقل وضوحا في الفئران الخمل ، القبو ، والتي لم تتحول نكص ولكن ببساطة لأنها متمحور مشى. في ظروف معصوب العينين ، وكان أول رد من الفئران الخمل - القبو مع الغذاء في كثير من الأحيان أن تبدأ في تناول الطعام قبل محاولة العودة إلى ديارهم. أعطى تعول على ما إذا كانت الفئران ارتدوا على طول طريقها إلى الخارج أو نقلها في بعض الاتجاه الآخر تأثير مجموعة كبيرة (F (1،10) = 39.2 ، P <0.001).

دقة العودة من المسارات رائحة المضلع

تم اختبار الفئران على ثلاثة ملثمين المضلعات في ظل ظروف ومعصوب العينين (الشكل 7 أ). وبلغ متوسط ​​أوقات الاستجابة والمسافات الخروج والعودة للمشاكل الثلاث. وكانت النتائج الرئيسية التي تحكم الجرذان أحاطت المنزل بأقصر الطرق تحت كل الظروف مقنعين ومعصوبي الأعين ، في حين أن الفئران الخمل - قبو المنزل أخذت طريقا مباشرا فقط ، بينما شوهدت فيها. وأظهرت دراسة سلوك الفئران التي تحكم كل من القبو ، والخمل الفئران تتبع السلسلة في رحلة الى الخارج في كل من القناع ومعصوب العينين شروطه. الفئران عادت السيطرة دائما مباشرة إلى فتحة بدءا عبر أقصر الطرق في ظل الظروف على حد سواء المرئية ومعصوب العينين. عادت المجموعة الخمل - قبو المنزل مباشرة عند النظر ، ولكن عندما عصبوا عينيه ثم تعقب رائحة البيت. تبعا لذلك ، كانت المسافة إلى الخارج لكلتا المجموعتين من الفئران في كل من ظروف مشابهة جدا لطول السلسلة في الخارج. كانت المسافة عائد إلى الموطن لمكافحة الجرذان والنظر الخمل - قبو قريب جدا من أقصر مسافة إلى الثقب البداية. كانت مسافة السفر من الفئران الخمل معصوب العينين ، القبو أطول بكثير من المسافة سلسلة الظهر. وكان هذا لأن الكثير من الفئران مشى بعيدا عن مسارها واضطرت الى تجد طريقها مرة أخرى إلى سلسلة ، أو أنها حلقت آخر ، كما لو أن تبحث عن ملجأ ، قبل أن يصلوا عليه.

أقنعة أو معصوب العينين

أوقات السفر على الرغم من عدم وجود تأثير لجماعة الوقت (F (1،20) = 3.39 ، P = 0.09 ، وآثار حالة بصرية (F (1،10) = 40 ؛ ع = 0.001) واتجاه سافر (F (1 ، 20) = 5.0 ؛. ع = 0.49) كانت كبيرة والفئران الخمل - القبو كان أسرع في رحلاتهم الى الخارج مما كانت الفئران السيطرة ، لا سيما في حالة قناع ، وكانت هناك أي آثار للعصب العينين داخل المجموعات وربما ما هو كانت كبيرة والتفاعلات تعزى أكثر أهمية ، والتفاعلات بين مجموعة وحالة بصرية (F (1،10) = 20.5 ؛ ؛ ع = 0.001) والمجموعة التي سافرت الاتجاه (ع = 0.008 F (1،10) = 10.8). يعود إلى تباطؤ في كل من السيطرة والجرذان الخمل - قبو في حالة العصابة والأوقات وخاصة عودة بطيئة للفئران الخمل - قبو في حالة معصوب العينين (الشكل 7 ب).

مسافة السفر

وقدم تحليلا لمسافة السفر آثار هامة بالنسبة لجميع المجموعات الرئيسية ، والآثار (F (1،20) = 13.8 ، P = 0.004) ، حالة بصرية (F (1،10) = 24 ؛ ع = 0.001) ، واتجاه (F (1،20) = 16.3 ، P <0.002). Outwar وكان د مسافات السفر في كل من المجموعتين في كل من ظروف مماثلة البصرية ويقترب من مسافة السلسلة ، ولكن كانت هناك اختلافات في مجموعة مسافة عائد إلى الموطن ، كما يدل على ذلك التفاعل الكبير بين المجموعة شرط المرئية (F (1،10) = 14.92 ، P = 0.003) ، المجموعة الاتجاه (F (1،10) = 7.52 ، P = 0.001) ، والرؤية من خلال الاتجاه (F (1،10) = 5.9 ، P = 0.03). لم يكن هناك أي تأثير على عصب العينين الرحلات عائد إلى الموطن من السيطرة على المجموعة ، الذي يقترب من رحلة العودة من المنزل مسافة أقصر الطرق ، ولكن مجموعة الخمل - القبو عندما أخذت خطوط طويلة معصوب العينين (الشكل 7 C).

الغرفة أو ضوء الأشعة تحت الحمراء

أعطيت الفئران مشكلة واحدة تحت ضوء الغرفة مضلع ، وآخر تحت ضوء الأشعة تحت الحمراء ، ويتم توضيح مسارات عودتهم في الشكل 8. عاد جميع الفئران الضبط الست مباشرة إلى المنزل في ظل ظروف الضوء والظلام ، في حين أن خمسة من الفئران الخمل - قبو المنزل وعاد مباشرة تحت ظروف الإضاءة. عاد كل من الفئران الخمل قبو المنزل ، على طول الطريق في الظلام (الشكل 8 A). والإختفاء مقابل الفئران الخمل - قبو في الظلام كما حدث في ظروف معصوب العينين ، وهو أعلى بكثير من الإختفاء عن الفئران الخمل - قبو في ضوء أو لمجموعة المراقبة سواء في الضوء أو الظلام (0،01 <P) (الشكل 8 باء).

مسافة السفر على مسار مثمنة

سمح للجرذان الوصول إلى المسالك مثمنة عبر جسر السلسلة. مرة واحدة كانوا على المسار مثمنة ، تمت إزالة الجسر الذي يربط الى ديارهم (الشكل رقم 9 ألف). جعل الفئران التحكم في كل رحلة واحدة حول المسار ، وعندما عادت إلى موقع البدء دون العثور على الطعام ، ذهبوا إلى الحفرة ملاذا وملجأ دخل القفص. جعل الفئران الخمل - القبو رحلات كثيرة حول المثمن (الشكل 9 B) ، وأزيلت في معظم الدوائر نهاية الرابع. وبالتالي ، جعل الفئران تحكم أقل الدوائر حول المثمن (مراقبة يعني = 1 ضد FF يعني = 3.83) ، وقضى وقتا أقل بكثير تتبع سلسلة (F (1،10) = 15.3 ، P = 0.003) مما فعلت الخمل - القبو الجرذان (الشكل 9 ج).

اختبار من موقع الرواية ، مع وبدون رؤية

يتم عرض طرق العودة والخيارات التي تقوم بها مراقبة والجرذان الخمل - قبو في الاختبارات التي تم نقلها في قفص من اللجوء إلى موقع جديد في الشكل 10. عاد كل من الفئران ، مع استثناء من الفئران التحكم اثنين ، عند ملثمين ، إلى موقع المنزل المألوفة (الشكل رقم 10 ألف). عادت الفئران مراقبة اثنين مباشرة إلى موقع المنزل الجديد. عاد كل من الفئران التحكم عند معصوب العينين ، من خلال مسارات مباشرة إلى حد ما إلى الموقع الجديد. وكانت الفئران الخمل - القبو غير دقيقة وغير صحيحة واجه مواقع أو إعادته إلى الموقع الجديد من خلال اتباع سلسلة (شكل 10 ب).

الأرقام :

الشكل 1. ألف وباء ، والجدول يتطلعون توضح موقع الحفرة ملجأ (F) ، وسلسلة في واحدة من تشكيلاتها مع بيليه الغذائية التي تقع في نهايتها. ، مثال على السلسلة التي الفئران مجنزرة وكريات الغذائية التي يحملونها العودة إلى ملجأ. C ، مثال على الفئران تعقب على طول السلسلة الغذائية لبيليه.

الشكل 2. أقنعة (A) ومعصوب العينين (B). يتم إصلاح كلا النوعين من أغطية الرأس إلى رئيس الفئران التي الياقات الفيلكرو. رباط الذقن مطاطة تحمل أغطية الرأس ضد تواجه الفئران لكنه لا يزال يسمح للفئران لفتح فمه ومضغه.

الشكل 3. رسومات توضيحية لمسارات عائد إلى الموطن (خطوط الصلبة) من التحكم (أعلى) والخمل - القبو الفئران (FF) على طول سلسلة المعطرة في حالة العصابة. الخط المنقط هو سلسلة nonscented.

الشكل 4. ألف ، وسافر واحد من خمسة فئران مسافات خطية لإيجاد بيليه الغذاء. وتألفت أخطاء بوصفها وظيفة من المسافة في رحلة العودة (ويعني SE) تم إزالة رائحة سلسلة عندما بلغ بيليه. الغذاء باء ، من زيارة إلى حفرة غير صحيحة. C ، الإختفاء في العودة إلى ديارهم كدالة للمسافة ( . ويعني SE) FFB ، الخمل - القبو العصابة ؛ الفواكه والخضار الطازجة ، الخمل - القبو الرؤية ، السيرة الذاتية ، ومراقبة الرؤية ؛ CB ، ومراقبة العصابة.

معشوقة = "jove_content">

سافر الرقم 5 وانتقل زوايا الفئران بعد استرجاع المواد الغذائية بوصفها وظيفة من المسافة للوصول إلى الغذاء. علما بأن الفئران الخمل - القبو لم تكن دقيقة في جميع المسافات عندما معصوب العينين.

الشكل 6. انتقل استراتيجيات السيطرة والجرذان الخمل - القبو على استرداد بيليه الغذاء عندما تمت إزالة رائحة السلسلة. الفأر السيطرة وتمتد إلى الأمام لاسترداد المواد الغذائية ومن ثم ينتفض المتخلفة ومحاور لمواجهة اللجوء. الفأر الخمل - القبو يمشي لأكثر من المواد الغذائية ويفشل في المحور الخلفي الى طريق العودة.

الشكل 7. وثلاثة مسارات سلسلة المضلع الذي كان المطلوب من الفئران لمتابعة باء ، الوقت (يعني والمؤسسات الصغيرة على المشاكل الثلاث) المتخذة للسفر إلى الغذاء (آوت) والعودة (العودة) في السيطرة والخمل القبو ، (FF) الفئران في ظروف القناع ومعصوبي الاعين. C ، المسافة المقطوعة للوصول إلى الغذاء عن طريق التحكم والجرذان الخمل - قبو في ظروف ملثمين ومعصوب العينين. الجزء العلوي من القضبان الرمادية (آوت) تمثل المسافة للوصول إلى الغذاء طول السلسلة. الجزء السفلي من القضبان الرمادية (العودة) يمثل أقصر مسافة واحدة من المواد الغذائية إلى ملجأ المنزل. علما بأن أداء مجموعات مماثلة تماما ويقترب من سلسلة من أقصر مسافة والظهر ، مع استثناءات للعودة مرة أخرى لأداء الفئران الخمل - القبو عندما معصوب العينين.

الشكل 8. A ، عائد إلى الموطن مسارات للرقابة والخمل - القبو (FF) الفئران تحت ضوء الغرفة ، والأشعة تحت الحمراء على أحد المضلع مشكلة السلسلة. وكانت عائدات الخمل - القبو الفئران غير دقيقة في الظلام ، لأنهم كانوا الى حد كبير بعد سلسلة رائحة العودة إلى ملجأ. كانت العودة تعني الإختفاء والمؤسسات الصغيرة. لاحظ الإختفاء أطول بكثير من الفئران الخمل - قبو تحت ضوء الأشعة تحت الحمراء.

الرقم 9. A ، أدت سلسلة من ثقب اللجوء إلى الدائرة مثمنة الذي لم يكن هناك طعام. مرة واحدة في الفئران كان على المثمن ، تمت إزالة سلسلة توصيله إلى قفص المنزل. باء ، ومسارات السفر التي تحكم والجرذان الخمل - القبو. علما بأن متوسط ​​الفئران السيطرة على دائرة واحدة المثمن قبل أن تعود إلى قفص المنزل ، في حين أن الفئران التي الخمل - القبو يتحول كثيرة حول المثمن. أمضى C ، الوقت (يعني وSE) مسافرا على المثمن للرقابة والخمل القبو ، الجرذان.

الرقم 10. مسارات وجهات الرقابة والفئران الخمل - القبو عندما تم نقل قفص المنزل إلى موقع جديد (ملجأ مظللة). علما أنه في حالة القناع في الفئران التي يمكن أن نرى ، معظم الفئران التحكم وجميع الفئران الخمل - القبو تنفيذ الغذاء إلى موقع البيت القديم. في حالة معصوبي الاعين في الفئران التي لا يمكن أن نرى ، نفذت جميع الفئران لمراقبة الأغذية إلى موقع المنزل الجديد عبر الخط المباشر ، في حين أن الفئران الخمل - القبو الذي تم التوصل إليه الثقوب الأخرى المجاورة أو أعقبت سلسلة مرة أخرى إلى الموقع منزل جديد.

Discussion

درست التجارب مساهمة الحصين لتجريب مقابل الملاحة الحساب القتلى من خلال استغلال مهمة في الرواية التي كانت الفئران challanged العودة إلى الوطن بعد رحلة الى الخارج بعد سلسلة من الرائحة جوئهم إلى بيليه الغذائية الموجودة في نهاية السلسلة. أبحر الفئران التحكم بكفاءة استخدام استراتيجيات الحساب سواء المكانية والأموات. الفئران مع الخمل - القبو الآفات أبحر بنجاح باستخدام استراتيجية المكانية ولكنها تضعف عندما اضطر لاستخدام الحساب الموتى. هذه النتائج متسقة مع الفرضية القائلة بأن سلامة تشكيل الحصين ضروري لحساب الموتى. هذا قد يكون أيضا أول مظاهرة في تتبع في حيوان غير الكلب.

مطالب مهمة

وميزة الرواية من هذه الدراسة استخدام سلسلة المعطرة التي سمحت الموضوعات لتعقب أثر لرائحة الطعام بيليه. استخدام تعقب يسهل تحليل سلوك الفئران "صاروخ موجه في عدد من الطرق. أولا ، يتم تحديد المسار للفئران في الخارج وجديلة. الفئران قادرة جدا من السطح باستخدام اشارات الشم (Maaswinkel وWhishaw ، 1999) ، وذلك باستخدام سلسلة المعطرة يجبرهم على التركيز على جديلة معينة. الثانية ، يمكن أن تقدم جميع من الفئران مع الخارج بالضبط نفس الرحلة. هذا يزيل التباين الذي يحدث عندما تتخذ الطرق العشوائية والفردية إلى الخارج بحثا عن الطعام الموجود بشكل عشوائي. ثالث ميزة هامة من هذا الإجراء هو أنه كان من الممكن تحديد متى تحولت الجرذان العظة واستراتيجيات التنقل بين رحلة إلى الخارج وعائد إلى الموطن. في سياق هذه الدراسة ، تلقت الفئران عدد كبير من المشاكل التتبع ، التي تضمنت المسارات الخطية ، والمسارات مضلع ، وتتبع مثمنة. ما كان مماثلا في كل المشاكل ، ولكن ، كانت المقارنة التي تمت بين قدرة الفئران "للتنقل المنزل عندما يمكن استخدام الاشارات المكانية (الرؤية أو الشم) وقدرتهم على العودة إلى ديارهم باستخدام اشارات الحساب الموتى (عندما معصوب العينين أو اختبارها في ضوء الأشعة تحت الحمراء).

استخدام جديلة

سافر كل من السيطرة والفئران الخمل - القبو عندما تم النظر فيها ، مباشرة نسبيا الوطن بعد رحلة الى الخارج غير مباشرة. في القيام بذلك ، فإنها من المحتمل استخدامها مستقرة العظة غرفة البصرية للعودة الى قواعدهم. عندما معصوب العينين وقدم مع مسار مضلع ، تولى السيطرة على الفئران لا يزال منزل الطريق المباشر ، وتجاهل المسار رائحة ، وبالتالي "اغلاق المضلع." وبذلك كانوا على الأرجح دمج العظة ذاتي الحركة ولدت في رحلة في الخارج. على النقيض من قدرة الفئران السيطرة للتبديل من المكاني لاستراتيجية الملاحة الحساب القتلى ، وكشفت بوضوح ضعف الفئران الخمل - القبو "في الملاحة idiothetic عندما ارتدى معصوب العينين أو تم اختبارها في ضوء الأشعة تحت الحمراء. بدلا من اتخاذ منزل الطريق المباشر بعد اتباع المسار مضلع ، نقلهم المسار رائحة واستعاد طريقهم إلى مكان الانطلاق. وبالتالي ، كان طريقهم عودتهم ملتوية كما طريقهم الى الخارج. أصبحت الفئران الخمل - القبو هذا لم يكن مجرد مسألة مريح "اتخاذ منزل الطريق السهل" ، وعندما تمت إزالة تعقب رائحة ، ومشوشا ، ويأكلون الطعام على الطاولة ، ثم طافت عشوائيا تقريبا حتى استعاد ملجأ. وهكذا ، في الحالة التي أجبروا على استخدام استراتيجية حساب الأموات ، كانوا غير قادرين على القيام بذلك. هذه النتيجة لتأكيد فشل اقتراح بأن الفئران الحصين استخدام تفضيلي ميت استراتيجية الملاحة الحساب (بيرس وآخرون ، 1998).

استنتاج

البحوث المعاصرة تشير إلى أن الحصين يلعب دورا مركزيا في بعض السلوك المكاني [ولكن انظر سكواير (1992)] ، ولكن هناك وجهات نظر متباينة بشأن هذا الدور (أوكيف ونادل ، 1978 ؛ Worden ، 1992 ؛. مولر وآخرون ، 1996 ؛ وMaaswinkel Whishaw ، 1998). العثور الحالي يدعم الفكرة القائلة بأن الحصين يلعب دورا في الملاحة الحساب القتلى. هذا الاستنتاج يتفق مع الاقتراحات السابقة بأن الحصين يحتوي على الإطار المكاني داخل الفطرية التي يمكن أن تولد بين ناقلات نقطة (Whishaw وآخرون ، 1995a ، ب ، 1997 ؛. مسناوجهتون وآخرون ، 1996 ؛. Samsonovich ومسناوجهتون ، 1997). على الرغم من أن النتائج الحالية تدعم دور للقرن آمون في الملاحة الحساب القتلى ، فهي ليست نهائية في تحديد وظيفة هذا النحو الخالصة. كما يعانون من ضعف الحيوانات الحصين مشاكل في التعلم المكاني الجديد الذي مطالب الذاكرة العاملة مرتفعة (شابيرو وأوكونور ، 1992 ؛ أنجيلي وآخرون ، 1993 ؛. Whishaw وJarrard ، 1995 ، 1996). وهذا قد يعني أن معلومات الحساب الموتى يساعد في الانتقال بين مشكلة واحدة وفي اليوم التالي (Whishaw وآخرون ، 1997) ، أو أنه قد أشار إلى أن الانخفاض في الملاحة الحساب القتلى ما هو إلا جانب واحدمن وظيفة عامة في قرن آمون السلوك المكاني والذاكرة (أوكيف ونادل ، 1978).

Materials

Name	Type	Company	Catalog Number	Comments
Sodium pentobarbital	Reagent	Sigma-Aldrich	p3761-25g
Atropine methyl nitrate	Reagent	Sigma-Aldrich	a0382-5g
Rodent pellets	Animal food	BIO-SERV