录像示范保存鼠气味追踪，但经过伞 - 穹窿病变受损的惯性导航试验

Summary

在试点的气味跟踪任务，返回食物的庇护所使用的视觉气味线索或使用红外光的航迹推算能力的大鼠，以前运动的综合记录，显示，海马航迹推算是必要的。

Abstract

试点和航位推算导航策略使用的非常不同的线索星座和计算过程（1873年，达尔文;巴洛，1964年;奥基夫和迟•那德利，1978年;米特尔施泰特和米特尔施泰特，1980年; Landeau等，1984;艾蒂安，1987; Gallistel， 1990年，毛雷尔和Séguinot，1995年）。试点需要使用相对稳定的外部线索（视觉，嗅觉，听觉）之间的关系，而航迹推算需要整合的自我运动所产生的线索。动物前庭感受器的自我运动信息的获取，并可能是肌肉和关节的受体，并efference产生运动的命令的副本。动物也可使用流动的视觉，听觉和嗅觉刺激的运动引起的。使用一个试点战略的动物可以用几何计算确定的方向和距离，在其环境中的地方，而使用航位推算策略，它能够整合其先前的动作所产生的线索，回到刚刚离开的位置。航迹推算是俗称“方向感”和“距离感”。

虽然有相当多的证据表明，海马是参与试点（奥基夫和迟•那德利，1978年;奥基夫和斯皮克曼，1987年），也有从行为（Whishaw等，1997年的证据。Whishaw Maaswinkel，1998年; Maaswinkel和Whishaw，1999），建模（Samsonovich及McNaughton，1997年），和电（O'Mare等人，1994年，夏普等，1995;陶布和Burton，1995年，布莱尔和夏普，1996年，麦克诺顿等1996年维也纳，1996年;葛洛布和陶布，1997年），海马的形成是在参与航迹推算的研究。海马的相对贡献导航两种形式仍是未知数，但是。按说，这是因为动物是在其战略和线索（艾蒂安等，1996使用非常灵活。Dudchenko等，1997; Martin等难以确定的动物使用的是与航位推算战略试点，1997; Maaswinkel和Whishaw，1999年）。本视频演示的目的是解决问题的提示规范，为了研究海马在使用这些策略的相对贡献。在新任务中，他们遵循直线或多边形的香味步道获得一家大型食品颗粒隐藏在一个开放的领域，各组大鼠进行了培训。因为老鼠有一个倾向携带食物回的避难，准确性和用于返回到大本营（Whishaw和富江，1997年）因变量的线索。要强制一个动物AA死推算战略到同食其避难，对大鼠进行测试时被蒙住眼睛或红外光下，一个光谱波长中，他们可以不看到，在一些实验的气味线索是另外删除一旦动物达到食物。为了研究海马伞 - 穹窿（FF）的病变，从而破坏在海马结构的信息流（平淡，1986年）的相对贡献，损害记忆“（Gaffan和Gaffan，1991），和生产的空间赤字（Whishaw和Jarrard， 1995年），分别采用。

Protocol

动物

在室温保持在20-21℃，12小时照明实验室，12个成年女性长 - 埃文斯大鼠（莱斯布里奇动植物公园大学），体重250-300公克，被安置在铁丝网笼子组光/暗周期（上午8点至晚上8时）。 6只收到深水业务和6前收到的测试伞 - 穹窿病变。

外科

无菌手术，将大鼠麻醉与钠苯巴比妥（40毫克/公斤，IP）和阿托品甲基硝酸盐（5毫克/公斤，IP）。为了使伞 - 穹窿病变，1.5 mA的阴极电流通过40秒00不锈钢昆虫与epoxylite绝缘的引脚，但在他们的技巧表面。病灶在使用前囟和硬脑膜表面的坐标，在每个半球的两个站点：后为1.3毫米，1.5 mm处，和3.6毫米腹，1.5毫米后，横向0.5毫米和3.3毫米腹（Whishaw Jarrard，1996年）。对照组大鼠只收到麻醉，术后48 h后的大鼠疼痛控制药物。

所有动物的使用是按照莱斯布里奇大学的动物护理和使用委员会批准的协议。

喂养

保持其预期的体重在90％的大鼠喂养限制。 （750毫克）的大型啮齿类动物颗粒（生物SERV，弗伦奇敦，新泽西州），用于奖励在行为测试。大鼠可靠地进行这些颗粒的避难所吃（Whishaw等人，1995年，B）。每天经过测试，辅助喂养大鼠LabDiet实验室在他们的家笼老鼠微丸。

仪器

开放的领域，包括204厘米直径的圆木桌，类似于一个巴恩斯的空间测试仪器（巴恩斯，1979年），被漆成白色和升高64厘米以上的地板（Whishaw和Maaswinkel，1998年）。切取表中的八个孔直径11.5厘米，围绕其周边等距离间隔，并从表的边缘中心的13.5厘米（图1 A的） 。类似老鼠的笼子，笼子里，可以插入下一个洞，作为一个避难所。该仪器是坐落在一个试验室，其中许多线索，包括百叶窗覆盖的窗口，柜台，冰箱，橱柜，办公桌与电脑，等，人出席。上述表中的中心位于摄像头，使动物的行为可以videorecorded（Whishaw和富江，1997年）。

琴弦和气味

大鼠进行了培训，遵循香味字符串的食物颗粒。字符串是直径为2毫米，但件可变长度在桌子上放置在桌子上形成不同的模式（图1中的B）。字符串杏仁提取物的香味。气味保持在20分钟的字符串后，这是用纱布浸泡一块抹到字符串。初步实验表明，受过训练的大鼠遵循的香味串（图1架C）没有按照一块刚刚被删除的字符串留下的气味道。

面罩和眼罩

口罩和眼罩，用于控制视觉线索的大鼠使用，构建了大鼠周围的（图2）固定的魔术贴领的感觉和附加。他们是由一个弹性的下巴带的脖领子系跨一只老鼠的脸。弹性带是灵活，以便能够抓住老鼠的食物颗粒，它的嘴和咀嚼和吞咽。一个面具让老鼠看到，而眼罩遮挡视野。眼罩的成效，游到一个可视化平台，位于游泳池训练的老鼠进行了测试。训练有素的鼠戴口罩游平台直接从任何起点上池的外围，而戴的眼罩的大鼠游泳池边周围或在一个偶然的方式游的。他们穿服装至少30分钟/天5天前测试大鼠适应口罩和眼罩。在正式测试之前，口罩或眼罩放在动物在测试前30分钟。

红外测试，除了测试的老鼠，而他们的视野眼罩遮挡一些实验进行了红外光下。试验室证明轻，房间的灯被关闭。在红外光下，动物的运动与索尼红外摄像机记录。在试验室中，实验者用一个红外去污剂东方。

培训

所有的训练都进行了直香味步道。一个可变长度的字符串片，香味与lmond提取物，避难洞的边缘被拉长，导致食物颗粒（图1）。最初，字符串很短（10厘米），LED在不同的方向，但作为动物成为精通在下面的字符串，其长度增加至.150厘米。培训历时14天，届时将大鼠精通以下字符串检索两种面具下的食物，并蒙住条件。

分析

所有的测试大鼠的行为被摄制。从正在进行的审判和录像下列行为措施。

正确的审判 。一个正确的审判是一个试验，在此期间，一只老鼠发现的食物颗粒，并直接返回起始孔，没有任何其他潜在的退出孔停止。

检索。检索被定义为从家里笼和回报与食物颗粒退出。

错误。一个不正确的审判是在此期间，一只老鼠发现的食物颗粒，但在其他潜在出口停止，然后再返回从它的游览开始退出。一只老鼠被视为已退出停止口鼻内被带到一个洞2厘米（错误通常是明确的，因为老鼠停止插入的孔头）。在一些实验中，如果老鼠字符串家，而不是采取一个更直接的路线，，被列为一个错误。

旅行的距离。向外返家的距离进行了分析与运动跟踪设备来计算距离。

响应时间 ，用秒表，以观察员分别记录的时间找到的食物颗粒，并采取与食物返回家笼的时间而采取的。

标题角 ，航向角措施后大鼠作了检索的食物颗粒，并开始其返家之旅。一旦老鼠有感动的食物之一，车身长度，角度，这是指向，通过动物的身体相对最直接的路线避难的长轴测量，测量。

统计分析

组间比较采用方差分析和t检验（温纳，1962年）。

组织学

在实验完成后，将大鼠深麻醉，用生理盐水和生理盐水福尔马林灌注，和被拆除，30％的蔗糖福尔马林溶液中的大脑。被切断的大脑在低温恒温器的40微米的部分，并替代部分甲酚紫和乙酰胆碱酯酶染色。

程序

测试开始，一旦大鼠可靠以下字符串检索的食物。以下四个测试管理。返回线性香味轨道的精度。一个125厘米长，无味的相同长度的字符串的香味字符串都摆在桌子上的直线。从审判审判不等的字符串的位置，试验每天的一项试验中，给出了一个伪随机顺序。每只大鼠收到了三项试验，而戴口罩和3项试验，戴一个眼罩。返回删除带有香味的线性跟踪精度。各组大鼠进行了测试字符串的长度为20，30，50，100和150厘米。字符串放在桌子上，使一端的目标距离和其他导致老鼠“避难，然后实验者。一旦老鼠的食物颗粒，字符串是从表中轻轻拉。所有的老鼠都收到了三次试验，在每个距离戴着眼罩戴口罩和3项试验。订购距离演示不同的审判审判一样字符串的方向。返回从多边形的香味轨道的精度。大鼠收到放置在桌子上的多边形模式（弯曲或角）的香味跟踪四个测试。和字符串安排的长度，方向，模式，为每个测试不同，但在所有情况下，从食物位置的距离家比字符串距离短得多。三项测试，对大鼠进行一次口罩，一旦与眼罩。对于第四次试验中，老鼠穿无头齿轮，和一个试验是在正常光线和一个试验是在红外光。旅行距离上一个八角形的香味的轨道。从避难笼，然后率领的字符串在表的中心形成一个八角形（直径75厘米的）。没有食物颗粒出席了会议。每只大鼠收到一审判1天的房间的灯和红外光下的另一个的第二日的审判。一旦老鼠达成的八角形，连接字符串与T避难他的八角形被删除。如果一只老鼠离开了八角形，并进入避难审判完成。如果一只老鼠完成了四个完整的旋转围绕八角，审判消除大鼠结束。测试和没有远见，从一个新的位置。每只大鼠完成了两次试验，从一个新的位置香味字符串。在一次审判中的老鼠戴口罩，二审他们戴着眼罩。

一般行为观察

下方放置了一个洞后，在避难笼大鼠，老鼠通常戳它的头孔多次在退出之前。它退出拉自己与它的前爪和推动它的后爪。一旦在桌子上，它暂停扫描表中的香味字符串搜索。在其向外的行程沿着字符串，它与横向扫描头的议案嗅到。如果偏离老鼠远离字符串，它很快盘旋搬迁的字符串。一旦老鼠发现一块食物，它抓住了它在它的嘴和避难。一旦到达避难，成孔插入其头部和调整它的脚的位置，以便能够放入笼孔下方。在一般情况下，行驶速度的家比行走速度快。如果老鼠是戴着面具的行驶速度略高于当它被看见慢，既跟踪，并返回到避难时。蒙面的条件下，红外光下的旅行速度通常比行走速度更快。在所有的实验中，主要群体的差异造成的伞 - 穹窿老鼠时，他们无法使用视觉或嗅觉的性能很差。虽然伞 - 穹窿大鼠能够很快返回家园在光照和缺乏远见的字符串按照避难，他们成为了丢失，经常吃他们的食物在桌子上，在这些线索的情况下。

返回精度线性香味轨道

为了评估跟踪精度，直线的香味字符串和一个直nonscented字符串放在桌子上。在所有试验中，时蒙面，并蒙住眼睛，在控制和伞穹窿大鼠其次香味字符串的食物，而忽视了nonscented字符串。他们还直接返回避难，沿着香味字符串路径。图3显示了一个跟踪问题的控制和伞 - 穹窿大鼠的返回路径。虽然没有组间差异，响应时间有显着差异。大鼠在面具的速度比在被蒙住眼睛的状况（F（1,10）= 10.4，P <0.01），而且他们在与食物返回家笼比他们行驶食物更快（ F（1,10）= 2.7，P <0.05）。

返回删除带有香味的线性跟踪精度

大鼠不同长度的字符串（图4 一个 ），字符串被拆除，就像老鼠抓住了的食物，因此要求，没有香味的轨道大鼠回国，无论是视觉或当蒙住。主要调查结果，对照组大鼠同样短视和蒙住眼睛状况的准确。当有远见，伞穹窿部的大鼠表现几乎以及作为对照组;时被蒙住眼睛，他们提出了更多的错误，不再返回的时间，并有更多的越轨比他们的标题方向短视和比对照组。错误的错误措施，回程到不正确孔的访问，给组的显着影响（F（1,10）= 26.1，P = 0.005），视觉条件（F（1,10）= 23.8，P = 0.006 ）和视觉条件组（F（1,10）= 23.8，P = 0.006）。所有这些影响是由于伞大鼠穹窿（图4B）的错误。也有重大影响的距离，旅行与背面（F（4,40）= 3.81，P = 0.01）和距离组（F（4,40）= 3.8，P = 0.01） 。相互作用的影响，主要是由于伞 - 穹窿集团在被蒙住眼睛的条件远远不如在有远见的条件表现。伞穹窿大鼠光线中的错误，但这些错误的发生主要是当琴弦，而不是当他们占据了董事会的中心，毗邻的其他漏洞。短视伞穹窿大鼠产生了强烈的倾向，停止不正确的孔，如果他们被相邻他们的路线回家。

时间

食物返回到避难措施的时间了一组效果显着（F（1,10）= 15.171，P = 0.003），视觉条件（F（1,10）= 15.5，P = 0.028）组的视觉条件（F（1,10）= 15.1，P = 0.003） 。所有的显着斜面时间的影响是由于伞穹窿大鼠缓慢时，他们被蒙住眼睛的回报（图4℃ ）。在许多试验中，他们失去了他们的方式，吃他们的食物，只有达到周围觅食表杂乱无章各界后避难。虽然伞-穹窿大鼠恢复更迅速地在最短的距离，距离的影响不很显着（F（4,40）= 2.49，P = 0.058）。

航向角

标题的角度，大鼠旅行后与食物相对于直线方向的食物之一的车身长度，由图5组，条件和距离的总结中指出的方向。组显着影响（F（1,10）= 14.9，P = 0.003），视觉条件（F（1,10）= 13.8，P = 0.004），和视觉条件组（F（1,10） = 13.1，P = 0.05）。这些影响造成更离经叛道的角度为FF病变大鼠。也有行驶距离达到食品（F（4,40）= 4.44，P = 0.04）的显着效果和距离组前往（F（4,40）= 2.94，P = 0.03） 。这些影响是由于蒙住大鼠穹窿伞在更长的距离更离经叛道的标题角度。行为分析的大鼠检索到的食物，转身朝家的方式进行了检查，当差异之间的控制和伞 - 穹窿大鼠（图6）的转弯。对照组大鼠通常向前伸展，以获取食物，然后沿着自己的身体的主轴线，使他们在面临从他们来的方向退缩。远期伸展少得多明显的伞 - 穹窿老鼠，没有后坐力和转动，但简单的旋转，因为他们走了。在被蒙住眼睛的条件下，与食品伞穹窿大鼠的第一反应往往是开始吃之前，试图返回家乡。计数是否大鼠退缩沿向 ​​外的路径，或在一些其他的方向提出了一个重要的群体效应（F（1,10）= 39.2，P <0.001）。

返回多边形的气味跟踪精度

三个蒙面蒙住条件下的多边形（ 图 7）的大鼠进行了测试。平均响应时间和距离并重新为三个问题。主要调查结果，对照组大鼠发生蒙面蒙住条件下最直接的路线回家，而伞穹窿大鼠了直接的路线回家，只有当他们看见。大鼠行为的检查表明，跟踪控制和伞穹窿大鼠在两个面具向外之旅的字符串，并蒙住条件。对照组大鼠总是直接返回到起始孔，通过视觉和蒙住条件下的最短路线。伞穹窿组直接返回家里时，短视，但时被蒙住眼睛，他们遵循的气味追踪回家。因此，向外的距离两组大鼠在这两个条件是非常相似向外字符串的长度。在回家的控制和短视的伞穹窿大鼠的距离是起始孔的最短距离非常接近。蒙住伞 - 穹窿大鼠的旅行距离更长的时间比字符串距离。这是因为许多的老鼠走下当然，找到自己的方式返回字符串，否则盘旋，仿佛在寻找避难所，他们到达之前。

面罩或眼罩

旅行时间虽然是没有时间的群体效应（F（1,20）= 3.39，P = 0.09，影响视觉条件（F（1,10）= 40，P = 0.001）和方向前往（F （ 20）= 5.0;，P = 0.49）显着的伞-穹窿大鼠在其向外的旅行速度比对照组大鼠，尤其是在面具条件，并有被蒙住眼睛内的团体没有影响，也许是更重要的是，集团和视觉条件 （F（1,10）= 20.5，P = 0.001）之间的相互作用和方向旅行组 （F（1,10）= 10.8，P = 0.008）显着的相互作用是由于。眼罩的条件，并在被蒙住眼睛的条件伞穹窿部的大鼠（图 7二），特别是缓慢的返回时间控制和伞-穹窿大鼠慢回报。

行车距离

行驶距离分析了显着的影响，所有的主效应，群体（F（1,20）= 13.8，P = 0.004），视觉条件（F（1,10）= 24，P = 0.001），和方向（F（1,20）= 16.3，P <0.002）。 Outwarð旅行距离在可视条件下两组相似和近似的字符串距离，但也有差异，在回家的距离组，组之间的显着的相互作用，通过视觉条件（F（1,10）= 14.92，P = 0.003），组方向（F（1,10）= 7.52，P = 0.001），和视觉方向（F（1,10）= 5.9，P = 0.03）。有没有对照组，其回程近似距离最短的路线回家的回家的行程蒙住眼睛的效果，但伞穹窿组采取了长期的路线时，被蒙住眼睛（图 7三）。

室或红外光

大鼠房间的灯和红外光下再下一个多边形的问题，他们的返回路径，如图8所示。所有六个对照组大鼠直接返回家中，光明与黑暗的条件下，而5伞穹窿大鼠的光照条件下直接返回家。所有的伞-穹窿大鼠回国在黑暗中沿轨道（图8）。在蒙眼的条件下发生的，在黑暗中的伞-穹窿大鼠返回延时明显比光伞穹窿大鼠为对照组的延迟或光或暗（P < 0.01）（图8 B）。

在一个八角形的轨道旅行的距离

大鼠被允许访问通过一个字符串桥八角道。一旦他们对八角形的轨道，他们家的连接桥被拆除（图9） 。每个对照组大鼠在赛道上的一个单程，当他们到达起始位置没有找到食物，他们去避难洞，进入避难笼。伞穹窿大鼠周围许多八角形的旅行（图9二 ），大部分是在其第四电路年底删除。因此各 ​​地的八角形（对照组平均= 1对FF平均= 3.83），对照组大鼠界少，花费少得多的时间跟踪字符串（F（1,10）= 15.3，P = 0.003），比没有伞-穹窿大鼠（图9 C）。

从一个新的位置，并没有视力测试

返回的路线，在他们的避难笼被转移到一个新的位置的测试，控制和伞 - 穹窿大鼠的选择，如图10所示。蒙面时，所有的老鼠与两个对照组大鼠的异常，回到熟悉的家的位置（ 图 10 ）。两个对照组大鼠直接返回到新的家的位置。蒙住眼睛时，所有的对照组相当直接路径返回到新的位置。伞穹窿大鼠是不准确的和所遇到的不正确的位置，或返回到新的位置，通过以下字符串（图10 B）。

数字：

图1。一 ，觅食表显示的避难洞（F）和一个位于结束的食物颗粒配置之一的字符串的位置，B，大鼠跟踪和食品颗粒，他们抬回字符串的一个例子避难C，一个字符串的食物颗粒沿追踪大鼠的一个例子。

图2：面具（A）和眼罩（二）。头饰两种是固定的一个老鼠头魔术贴衣领。弹性下巴带认为对大鼠的脸头饰，但仍允许大鼠，打开它的嘴里咀嚼。

图3。插图回家的轨迹（ 实线 ）的控制（上）和伞-穹窿沿眼罩条件的香味字符串（FF）大鼠。 虚线是nonscented字符串。

图4。一，老鼠前往五个直线距离找到食物颗粒。的气味字符串被删除，当他们到达的食物颗粒，B，错误的距离回程（意思和SE）的功能包括了一个不正确的孔的访问C，潜伏期作为距离的函数返回家园（ FFB的均值和东南），伞-穹窿眼罩; FFV，伞-穹窿视野; 简历 ，控制视力; CB，控制眼罩。

图5。开启粮食检索后大鼠的角度，距离的函数前往到达食物。请注意，蒙住眼睛时，所有的距离不准确的伞 - 穹窿大鼠。

图6：打开控制和伞-穹窿大鼠的策略，检索时的气味字符串被删除的食物颗粒。对照组大鼠绵延着检索的食物，然后反冲落后和支点，面对避难。伞 - 穹窿大鼠各界对粮食和支点失败返回路径。

图7。一，大鼠，必须遵循的三个多边形字符串轨道，B，旅游食品（ 输出 ），并返回 （ 返回 ）控制和伞穹窿（FF）。大鼠的时间（平均和社企这三个问题上）在面罩和眼罩条件C，行驶距离，以达到控制和伞-穹窿大鼠在掩盖和蒙住眼睛的条件的食物。 灰色条的顶端部分 （ 输出 ）代表食物沿字符串的距离。 灰色条的底部 （ 背面 ）代表从食品到家庭避难的最短距离。需要注意的是群体的表现颇为相似，接近伞穹窿大鼠返回回性能例外的字符串和回距离最短，当蒙住。

图8。一 ，望乡轨迹控制和伞-穹窿（FF）根据室内光线和一个多边形字符串问题上的红外光的老鼠。伞 - 穹窿大鼠的回报率在黑暗中不准确​​的，因为它们在很大程度上以下的气味字符串避难。返回延时平均值和SES。注意伞穹窿大鼠的红外光下显着较长的潜伏期。

图9。 A，A串LED避难洞一个八角形的电路上没有食物。一旦老鼠上八角形，字符串，将它连接到家庭笼被删除。B，控制和伞-穹窿大鼠的旅游路径。对照组大鼠的平均八角一个圆圈，然后返回家笼，而伞穹窿大鼠周围的八角形多匝。C，时间（平均和SE）花八角行驶控制和伞穹窿大鼠。

图10。路径和目的地控制和伞-穹窿大鼠家笼时被转移到一个新的位置（ 阴影避难 ）。请注意，在面具的条件，其中的老鼠可以看到，最对照组和所有的伞穹窿大鼠进行食物的老家位置。在蒙眼的老鼠看不到的条件，其中，所有的对照组大鼠进行食品新家位置通过一个直接的路线，而伞 - 穹窿大鼠达成的其他附近的孔或字符串到新的家的位置。

Discussion

实验研究利用在大鼠challanged向外的行程，从他们的避难所，位于字符串的结尾的食物颗粒后香味字符串后返回家园的一项新任务的海马与航位推算导航试点的贡献。对照组大鼠导航有效地使用空间和航迹推算策略。伞 - 穹窿病变大鼠成功地利用空间的战略，但均受损时被迫使用航位推算。这些结果与假设航迹推算的海马结构的完整性至关重要一致。这也可能是在跟踪一个比狗等动物的第一个示范。

任务要求

本研究的新特点是使用了香味的字符串，允许受检者追踪气味线索的食物颗粒。使用的跟踪，有利于老鼠的归巢的行为方式的分析。首先，老鼠的向外的路径和提示指定。老鼠非常能够采用表面嗅觉线索（Maaswinkel和Whishaw，1999年），所以香字符串的使用，迫使他们把重点放在一个特定的线索。其次，所有的老鼠都可以提交完全相同的向外旅程。这消除了变异发生时，他们采取随机位于食品搜索杂乱无章，个别向外路线。第三个程序的重要特征是，它是可能的，以确定当老鼠之间切换向外和返家的旅程线索和导航策略。在研究过程中，大鼠收到了大量的跟踪问题，其中包括线性轨道，多边形的轨道，和一个八角形的轨道。然而，在所有的问题类似的是老鼠的导航能力回家时，他们可以使用空间感（视觉或嗅觉）和自己的能力，回家使用航迹推算线索（时蒙住或之间比较在红外光波段的测试）。

提示使用

当他们是短视的，在控制和伞穹窿大鼠前往相对迂回向外行程后直接回家。这样做，他们很可能使用了稳定的视听室线索，返回自己的家乡基地。当被蒙住眼睛，并与多边形的轨道，对照组大鼠仍然采取了直接的路线回家，忽略的气味追踪，从而“关闭多边形。”这样做，他们有可能整合向外行程上的自我运动产生的线索。在对照组大鼠的能力，从空间切换到一个航迹推算导航战略，伞穹窿大鼠idiothetic导航减值鲜明地反映出来时，他们戴着眼罩或在红外光检测。以下多边形的轨道后，不是采取直接的路线回家，而是他们搬迁的气味追踪和折回他们的路线返回到起始位置。因此，他们闲居家中的路线是作为他们的出境路线迂回。这不只是一个方便的“一件容易的路线回家。”当气味追踪被删除的问题，伞穹窿大鼠成为迷失方向，在桌子上吃他们的食物，然后几乎随意走了一圈，直到他们恢复避难。因此，在中，他们被迫使用航迹推算战略的情况下，他们不能这样做。这个结果未能证实，海马大鼠优先使用一个航迹推算导航策略（Pearce等人，1998年）的建议。

结论

现代研究表明，海马在空间行为的一些核心作用[但看到斯奎尔（1992）]，但也有不同的意见，关于这个角色（奥基夫和迟•那德利，1978年;沃登，1992年，Muller等，1996年; Whishaw和Maaswinkel，1998年）。目前的发现支持了主意，海马起着导航航迹推算的作用。这一结论与以前的建议是一致的，海马包含一种与生俱来的空间框架内，它可以生成矢量点之间（Whishaw等人，1995年，B，1997年，麦克诺顿等，1996; Samsonovich及McNaughton，1997）。虽然目前的研究结果支持海马在航位推算导航的作用，他们没有明确指定为独家功能。海马动物也受损（夏皮罗和奥康纳，1992年;安杰利等，1993;。Whishaw和Jarrard，1995年，1996年）在学习新的空间问题，在其中工作记忆的要求很高。这可能意味着在过渡期，航迹推算艾滋病之间的一个问题和未来（Whishaw等，1997），或它可能表明，在航位推算导航减值，但一个方面的信息一般海马功能，在空间行为和内存（奥基夫和迟•那德利，1978年）。

Materials

Name	Type	Company	Catalog Number	Comments
Sodium pentobarbital	Reagent	Sigma-Aldrich	p3761-25g
Atropine methyl nitrate	Reagent	Sigma-Aldrich	a0382-5g
Rodent pellets	Animal food	BIO-SERV