Summary
विशालकाय फाइबर सिस्टम वयस्क के एक साधारण neuronal सर्किट
Protocol
1. उपकरण और सामग्री
- इन प्रयोगों में एक मानक इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी एक उत्तेजक, एक प्रेरणा अलगाव इकाई, दो microelectrode एम्पलीफायरों, एक डाटा अधिग्रहण प्रणाली और संग्रह सॉफ्टवेयर के साथ एक कंप्यूटर शामिल सेटअप का उपयोग करें. अतिरिक्त उपकरण एक फैराडे पिंजरे, एक बूम स्टैंड पर एक stereomicroscope, एक कंपन अलगाव तालिका, एक प्रकाश स्रोत, और एक रिकॉर्डिंग मंच शामिल हैं.
- पांच micromanipulators किया जाता है. दो micromanipulators रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड स्थिति के लिए ठीक नियंत्रण की आवश्यकता होती है, जबकि अन्य तीन micromanipulators केवल सकल नियंत्रण की आवश्यकता है दो उत्तेजना इलेक्ट्रोड और जमीन इलेक्ट्रोड की स्थिति. DLM रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड के लिए micromanipulator तैयारी की पूंछ के अंत में रखा गया है (experimenter के बाएं) और टीटीएम रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड के लिए micromanipulator experimenter और तैयारी के पक्ष (थोड़ा experimenter की बाईं) के बीच रखा गया है. दो micromanipulators है कि अनुकार इलेक्ट्रोड का आयोजन करेगा तैयारी (सही experimenter के) के सिर पर रखा जाता है. जमीन इलेक्ट्रोड के लिए micromanipulator तैयारी के दूर पक्ष में रखा जाता है
- MΩ के 40-60 resistances के साथ कांच रिकॉर्डिंग microelectrodes खींचो और एक मोम द्वारा समर्थित डिश में फ्लैट की दुकान. उत्तेजना के लिए, दो electrolytically तीव्रता (NaOH) टंगस्टन इलेक्ट्रोड किया जाता है. एक तार टंगस्टन, या एक तिहाई electrolytically गढ़े इलेक्ट्रोड एक जमीन के रूप में प्रयोग किया जाता है. उत्तेजक और जमीन इलेक्ट्रोड तैयार कर रहे हैं और प्रायोगिक सत्र के शुरू होने से पहले micromanipulators करने के लिए संलग्न है और सत्र की अवधि के लिए जगह की जरूरत नहीं है.
2. डी. तैयारी मेलानोगास्टर
- एक बार अपने उपकरण स्थापित है, यह मक्खियों को तैयार है. उन पर बर्फ का ठंडा करके या सीओ 2 का उपयोग करके मक्खियों anesthetize. यदि सीओ 2 का प्रयोग किया जाता है, तो गैस के प्रभाव के लिए पर्याप्त समय (20mins के बारे में) की अनुमति के लिए रवाना करने के लिए प्रयोग शुरू करने से पहले पहनते हैं.
- संदंश का प्रयोग के लिए मक्खियों धीरे अपने पैर द्वारा एक नरम sloped मोम के लगभग 45 डिग्री के कोण पर एक मंच युक्त पकवान हस्तांतरण. अगले चार चरणों एक विदारक माइक्रोस्कोप के अंतर्गत किया जाता है (लेकिन बंद करने के लिए) रिकॉर्डिंग उपकरण से दूर.
- अगले कदम के लिए मोम में मक्खी सुरक्षित है. ओरिएंट मक्खी वेंट्रल नीचे ढलान पर ऊपर का सामना करना पड़ रहा पूर्वकाल के साथ पक्ष. ठीक संदंश की एक जोड़ी का प्रयोग, पैर बाहर का विस्तार, जोड़े में, और मोम में उन्हें धक्का.
- पृष्ठीय अनुदैर्ध्य मांसपेशी, या DLM, और tergotrochanteral मांसपेशियों, या टीटीएम: अपने आप से दर्ज किया जा मांसपेशियों के स्थान के साथ परिचित. DLMs के subcuticular लगाव साइटों वक्ष midline और पूर्वकाल पृष्ठीय bristles (या setae) के बीच क्षेत्र के साथ अनुरूप हैं. टीटीएम लगाव साइटों dorsally पीछे और पूर्वकाल ऊपर अर्थ का उपसर्ग डैना - संबंधी bristles स्थित हैं. सुनिश्चित करें कि पंख DLM या टीटीएम फाइबर के लिए उपयोग नहीं बाधा डालती, पंख जावक पकड़ और 'गोंद' उन्हें मोम बनाना.
- संदंश के ठीक एक जोड़ी का उपयोग, सूंड जावक ध्यान खींचने के लिए, और यह मोम में डुबो द्वारा सुरक्षित है. यह एक महत्वपूर्ण कदम है कि कुछ अभ्यास की आवश्यकता है के बाद सूंड नरम है और आसानी से सिर के बाकी हिस्सों से अलग है है. अगर ऐसा होता है, मक्खी त्यागें और अधिक शुरू. इस तरह से सिर को सुरक्षित करने में विफलता समस्याओं की ओर जाता है जब आँखों के माध्यम से उत्तेजक इलेक्ट्रोड डालने.
3. इलेक्ट्रोड रखकर
- एक बार मक्खी मोम लंगर है, कि फैराडे पिंजरे के अंदर स्थित है stereomicroscope के नीचे संलग्न मक्खी के साथ पकवान हस्तांतरण. ओरिएंट experimenter के अधिकार के लिए मक्खी के सिर के साथ बग़ल में मक्खी.
- अगला कदम इलेक्ट्रोड सम्मिलित है. ग्राउंड और उत्तेजक इलेक्ट्रोड माइक्रोस्कोप के माध्यम से देख के बिना डाला जा सकता है. अच्छा रिकॉर्डिंग सटीक कोंचना पर भरोसा करते हैं, तो यह एक अच्छा विचार है micromanipulators से निपटने के अभ्यास. Micromanipulators की मदद करने के लिए उनके उचित रखने और बाद में रिकॉर्डिंग की सुविधा के साथ सम्मिलन की साइटों के करीब इलेक्ट्रोड लाओ.
- Micromanipulator पर समायोजन पहियों का उपयोग पेट के पीछे के अंत में कम जमीन इलेक्ट्रोड. मस्तिष्क में तीव्रता टंगस्टन उत्तेजक इलेक्ट्रोड जगह micromanipulator का उपयोग करने के लिए इलेक्ट्रोड की एक की नोक की स्थिति तो यह सिर्फ एक उड़ आंखों के छू. दूसरे के साथ एक ही मत करो तो दोनों इलेक्ट्रोड बस हर आंख के बाहर छू रहे हैं. फिर इलेक्ट्रोड धक्का करने के लिए, बारी में, हर आंख के माध्यम से तो इलेक्ट्रोड के सुझावों सिर कैप्सूल के पीछे (के बारे में 2 - 3mm) पर स्थित मस्तिष्क तक पहुँचते हैं.
- सही ढंग से रखा इलेक्ट्रोड विशालकाय फाइबर प्रणाली को चालू कर पायेगा. यह परीक्षण करने के लिए कि उत्तेजक इलेक्ट्रोड सही ढंग से रखा जाता है, 30-60 की एक छोटी सी उत्तेजना (0.03 एमएस) लागूउत्तेजक इलेक्ट्रोड, और पंख और उड़ान / पैर की मांसपेशी के twitches के आंदोलन के लिए देखो भर वी '
- अगले कदम के 3M KCl के साथ कांच microelectrodes हैमिल्टन या गर्मी खींच प्लास्टिक सिरिंज का उपयोग कर वापस भरने, और उन्हें ठीक नियंत्रण micromanipulators में जगह है. ठीक से डाला microelectrodes प्रयोगों के कई दौर के लिए इस्तेमाल किया जा सकता है.
- पहली रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड एक DLM फाइबर में सम्मिलित किया जाएगा. वहाँ दो द्विपक्षीय सममित DLMs हैं, हर एक छह व्यक्ति मांसपेशी फाइबर से बना है. रिकॉर्डिंग छह फाइबर के किसी से किया जा सकता है, तथापि, सबसे अधिक इस्तेमाल किया DLM 45a और 45b फाइबर उनके वक्ष छल्ली के पृष्ठीय पक्ष के माध्यम से अच्छी पहुंच के कारण, और यह तथ्य है कि दोनों फाइबर ही motorneuron द्वारा innervated हैं .
- तुम से दूर पक्ष पर micromanipulator का प्रयोग, में एक रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड डालने DLM फाइबर 45a या ज. मंच की ढलान DLM इलेक्ट्रोड एक ~ 60-90 ° कोण है, जो पैठ एड्स पर पृष्ठीय छल्ली में प्रवेश करने की अनुमति देता है. आस्टसीलस्कप मोड में सॉफ्टवेयर का प्रयोग करें और कंप्यूटर मॉनीटर पर देखने जबकि छाती में रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड डालने. जब इलेक्ट्रोड एक मांसपेशी में प्रवेश किया है आधारभूत निकट शून्य या ऋणात्मक मान को छोड़ देंगे. टेस्ट के साथ एक एकल उत्तेजना देखने के लिए अगर आप की मांसपेशी प्रतिक्रिया का पालन कर सकते हैं.
- आप को निकटतम टीटीएम में अन्य रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड डालें. यह इलेक्ट्रोड laterally डाला जाता है, आप के सामने में, मांसपेशियों के लगाव साइट के स्थान पर कारण. फिर मॉनिटर निरीक्षण जबकि एक एकल प्रोत्साहन के साथ इस और परीक्षण कर एक बार ट्रेस इंगित करता है इलेक्ट्रोड मांसपेशियों में है.
4. उत्तेजना और रिकॉर्डिंग
- अब आप कर रहे हैं और पैर और उड़ान की मांसपेशियों से मस्तिष्क रिकॉर्डिंग प्रतिक्रियाओं उत्तेजक शुरू करने के लिए तैयार हैं. उत्तेजक इलेक्ट्रोड भर में 30 वी में शुरू करने और 60 वी के लिए बढ़ रही है जब तक आप एक प्रतिक्रिया का निरीक्षण (यानी मांसपेशियों चिकोटी, और मांसपेशी कोशिका विध्रुवण के रूप में कंप्यूटर मॉनीटर पर देखा) एक छोटी प्रोत्साहन (0.03 एमएस) को लागू करें. प्रयोग के शेष के लिए, प्रतिक्रिया की सीमा से ऊपर वोल्टेज 5-10 वी सेट.
- प्रतिक्रिया विलंबता को मापने के लिए, एक 5 प्रत्येक उत्तेजना के बीच दूसरा शेष अवधि के साथ कम से कम 5 एकल उत्तेजनाओं दे.
- अलग दरों पर उत्तेजनाओं की गाड़ियों द्वारा प्रदान "निम्न में से आवृत्ति" का निर्धारण करते हैं. आमतौर पर 10 उत्तेजनाओं के 10 गाड़ियों 100Hz (प्रत्येक उत्तेजना के बीच 10ms) पर दिया जाता है, 200Hz (5ms प्रत्येक उत्तेजना के बीच) और 300Hz (प्रत्येक उत्तेजना के बीच 3ms). 2 सेकंड के एक उत्तेजनाओं में से प्रत्येक ट्रेन के बीच आराम की अवधि की अनुमति दें.
5. परिणाम: विशालकाय फाइबर मार्ग में बाद के रिस्पांस latencies और फ्रीक्वेंसी
- प्रतिक्रिया विलंबता मस्तिष्क की उत्तेजना और मांसपेशियों की विध्रुवण के बीच का समय है. यह आंकड़ा एक एकल प्रोत्साहन के लिए DLM और TTM के लिए प्रतिक्रिया सुप्तावस्था तुलना करती है. 0.7 और 1.2 GF - DLM मार्ग के लिए GF - टीटीएम मार्ग के लिए और 1.3 और 1.7 एमएस के बीच एमएस के बीच latencies एक स्वस्थ तैयारी और उचित रिकॉर्डिंग तकनीक से संकेत मिलता है. सुप्तावस्था जीनोटाइप, आनुवंशिक पृष्ठभूमि, तापमान, और उम्र के साथ भिन्न हो सकते हैं.
चित्रा 1 (ए और बी). प्रतिनिधि निशान TTMs और DLMs एक एकल मस्तिष्क को लागू उत्तेजना के बाद से दर्ज की प्रतिक्रियाएं दिखा . - जैसा कि यहाँ दिखाया गया है, टीटीएम से रिकॉर्डिंग के आयाम और बड़े DLM फाइबर से उन लोगों की तुलना में postsynaptic संभावित (PSP) के आकार के संदर्भ में अधिक परिवर्तनशीलता दिखा, इस वृद्धि की परिवर्तनशीलता टीटीएम मांसपेशी फाइबर के छोटे आकार के कारण है. यह परिवर्तनशीलता, तथापि, विशालकाय फाइबर - टीटीएम मार्ग के लिए प्रतिक्रिया विलंबता मूल्यों को प्रभावित नहीं करता है.
टीटीएम और DLM दोनों के लिए चित्रा 1 (सी और डी). इसके अलावा 'प्रतिक्रिया' विलंबता 4 व्यक्तिगत मक्खियों से निशान . PSP आकार में टीटीएम निशान एक्ज़िबिट परिवर्तनशीलता पर ध्यान दें, लेकिन प्रतिक्रिया विलंबता अप्रभावित है. DLM के लिए PSP आकार में कम परिवर्तनशीलता है.
- 100 हर्ट्ज, 200 हर्ट्ज और 300 हर्ट्ज पर दोनों और प्रत्येक उत्तेजना आवृत्ति पर DLM टीटीएम रास्ते के लिए सफल प्रतिक्रियाओं (10 के बाहर) के अनुपात की गणना के द्वारा निम्नलिखित की आवृत्ति की तुलना. 100 हर्ट्ज, दोनों टीटीएम और DLM उत्तेजनाओं 01:01 पालन करें. 100 हर्ट्ज से ऊपर उत्तेजना आवृत्तियों में, DLM प्रतिक्रियाओं विफलताओं को दिखाने के लिए शुरू है क्योंकि दो interneurons के बीच मध्यस्थ रासायनिक synapse उत्तेजनाओं के बीच उबरने के लिए पर्याप्त समय नहीं है. टीटीएम प्रतिक्रियाएं, तथापि, 01:01 300Hz परे भी उत्तेजनाओं के साथ रहना.
चित्रा 2 प्रतिनिधि रिकॉर्डिंग "निम्नलिखित की आवृत्ति" दिखा निशान.. 100Hz में, दोनों TTMs और DLMs सभी 10 उत्तेजनाओं (बाएं) का जवाब. 200Hz, DLM प्रतिक्रियाओं (तारांकन) विफल करने के लिए शुरू.
6. प्रतिनिधि परिणाम
जंगली प्रकार विलंबता कम प्रतिक्रियाएं (उत्तेजित इलेक्ट्रोड आँखों में रखा जाता है, संवेदी रिसेप्टर्स दरकिनार और GF सर्किट सीधे ट्रिगर) 0.7 और 1.2 एमएस GF - टीटीएम मार्ग के लिए और के बीच जीनोटाइप, आनुवंशिक पृष्ठभूमि, तापमान और उम्र, और सीमा पर निर्भर 1.3 and1.7 GF - DLM मार्ग के लिए एमएस (Tanouye और Wyman, 1980, थॉमस और Wyman, 1984; Engel और वू, 1992, एलन और Murphey, 2007, Phelan एट अल, 2008; Augustin एट अल, अप्रकाशित है.) . यह बहुत ही कम टीटीएम विलंबता मजबूत monosynaptic मार्ग और अब DLM विलंबता के GF - TTMn विद्युत synapse के कारण मार्ग के disynaptic प्रकृति के रूप में अच्छी तरह के रूप में एक रासायनिक synapse (साई DLMn) की उपस्थिति के कारण होता है. मध्यवर्ती और प्रतिक्रियाओं लंबे विलंबता GF afferents के सक्रियण और या तो एक कम तीव्रता उत्तेजना का उपयोग कर या एक दृश्य संकेत ("प्रकाश") प्रदान करके प्राप्त परिणाम से (> 3 एमएस). 100Hz कम दोनों टीटीएम और DLM 01:01 उत्तेजनाओं का पालन करना चाहिए. 100Hz ऊपर DLM प्रतिक्रियाओं विफलताओं को दिखाने के लिए के रूप में साई और DLMns के बीच रासायनिक synapse उत्तेजनाओं के बीच कम से कम 10ms के अलावा ठीक करने के लिए पर्याप्त समय नहीं है शुरू कर देंगे. टीटीएम प्रतिक्रियाओं, तथापि, 01:01 300Hz (; Engel और वू, 1992, एलन एट अल, 2007;. मार्टिनेज एट अल, 2007 Tanouye और Wyman 1980) से परे भी उत्तेजनाओं के साथ रहेगा . ShakB जीन में उत्परिवर्तन, ड्रोसोफिला अंतराल के संगम चैनल innexin ("") एन्कोडिंग काफी GF - टीटीएम मार्ग (~ 1.5 एमएस) की प्रतिक्रिया विलंबता में वृद्धि, जबकि शाखा GF - DLM अनुत्तरदायी है (एलन और Murphey, 2007; Phelan अल एट, 2008). उत्परिवर्ती प्रतिक्रिया वक्ष ganglia सीधे उत्तेजक द्वारा बहाल किया जा सकता है, प्रदर्शन है कि देरी प्रभाव बाधित neuromuscular संचरण के लिए कारण नहीं है. उच्च आवृत्ति उत्तेजना का पालन करने की क्षमता भी जंगली प्रकार मक्खियों जहां GF - DLM और GF - टीटीएम रास्ते आमतौर पर 1:1 के अनुपात के साथ 10 उत्तेजनाओं 100 हर्ट्ज और 300 हर्ट्ज, क्रमशः के लिए अनुवर्ती करने में सक्षम हैं की तुलना में इन म्यूटेंट में बिगड़ा हुआ है. यह नोट करना महत्वपूर्ण है कि इन आवृत्तियों सामान्य उत्तेजना निरंतर (हर्ट्ज 3-10) उड़ान (Hummon और कॉस्टेलो, 1989) के दौरान करार मांसपेशियों द्वारा प्राप्त आवृत्तियों काफी ऊपर हैं है.
एक और GFS outputs के स्थिरता का वर्णन करने के लिए प्रयोग किया जाता पैरामीटर "दुर्दम्य अवधि", या जुड़वां प्रोत्साहन दालों के बीच कम से कम समय है कि अभी भी मांसपेशियों से दो प्रतिक्रियाओं का उत्पादन है. दुर्दम्य समय TTMs और DLMs 7-15 के लिए एमएस के लिए एमएस 1-4 के बीच बदलता है. अपेक्षाकृत लंबे DLMs के लिए दुर्दम्य अवधि अपेक्षाकृत जंक्शन साई DLMn (Tanouye और Wyman, 1980 में रासायनिक synapses अस्थिर के कारण है; Gorczyca और हॉल, 1984, Engel और वू, 1992; बनर्जी एट अल, 2004;. एलेन और Godenschwege , 2010).
Discussion
सबसे महत्वपूर्ण बातें करने के लिए ध्यान देना जब उच्च गुणवत्ता रिकॉर्डिंग प्राप्त करने की कोशिश कर रहा है एक उचित स्वास्थ्य और तैयारी के उन्मुखीकरण है. आदर्श रूप में, मक्खी रिकॉर्डिंग सत्र के अंत में अभी भी जिंदा होना चाहिए और बिजली stimuli करने के लिए उत्तरदायी है. रिकॉर्डिंग इलेक्ट्रोड सबसे अधिक कुशलता से वक्ष exoskeleton घुसना करने के लिए, मक्खी इस तरह सतह पर चिपके होना चाहिए के रूप में इलेक्ट्रोड के साथ एक सही कोण के रूप में करने के लिए, यदि आवश्यक हो, इलेक्ट्रोड के सम्मिलन के एक हिस्से को हटाने के द्वारा मदद की जा सकती पृष्ठीय वक्ष छल्ली एक स्केलपेल टंगस्टन के साथ इस प्रकार DLM उड़ान मांसपेशियों (इस कदम कांच इलेक्ट्रोड के सुझावों को तोड़ने के लिए यह कठिन बनाने का एक अतिरिक्त लाभ प्रदान करता है) को उजागर. इसके अलावा, ध्यान subcuticularly स्थित DLMs और TTMs के माध्यम से इलेक्ट्रोड धक्का से बचने के लिए लिया जाना चाहिए. मक्खी के सिर में अच्छी तरह से हो उत्तेजक ठीक से मस्तिष्क में डाला जा इलेक्ट्रोड के लिए अनुमति देने के लिए और रिकॉर्डिंग सत्र के दौरान बाहर निकाला जा रहा से उन्हें रोकने के सुरक्षित चाहिए.
कारण इसका आकार और अच्छी तरह से वर्णित आकारिकी, GFS ड्रोसोफिला में सबसे सुलभ neuronal रास्ते के एक प्रतिनिधित्व करता है . छोटे आणविक भार ट्रेसर रंजक विद्युत synapses के पारगम्यता विद्युत मिलकर न्यूरॉन्स के दृश्य के लिए अनुमति देता है, और कई उपलब्ध GAL4 लाइनों कोशिकाओं या सेल (समूहों याकूब एट अल, 2000 के एक सबसेट में जीन की अभिव्यक्ति के स्तर में हेरफेर करने के लिए संभव बनाते हैं, एलन एट अल, 2006 उपर्युक्त लाभ, habituation, सहज वसूली और dishabituation जैसे सर्किट प्रदर्शन संपत्तियों की दोनों अभिवाही और वक्ष घटकों, ड्रोसोफिला neuronal plasticity के अध्ययन के लिए एक सुविधाजनक मॉडल प्रणाली (Engel और वू GFS बनाने के अलावा) , 1996).
Disclosures
ब्याज की कोई संघर्ष की घोषणा की.
Acknowledgments
यह काम एक वेलकम ट्रस्ट अनुदान के द्वारा एल.पी. समर्थित किया गया
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| S48 Square Pulse Stimulator | Grass Technologies | ||
| Stimulation unit | Grass Technologies | ||
| SIU5 RF Transformer Isolation Unit | Grass Technologies | ||
| 5A two-channel intracellular Micr–lectrode Amplifier | Getting Instruments, Inc. | ||
| Digidata 1440A data acquisition system | Molecular Devices | ||
| Analogue-digital Digidata 1320 and Axoscope 9.0 software | Molecular Devices | ||
| Recording platform with manual micromanipulators | Narishige International | ||
| Light source | Fostec | ||
| Wild M5 stereomicroscope | Wild Heerbrugg | ||
| Vibration isolation table | TMC | ||
| Borosilicate tubing for micr–lectrodes | Sutter Instrument Co. | ||
| P-95 Micropipette puller | Sutter Instrument Co. | ||
| Microfil 34 gauge, 67 mm (electrode filler) | World Precision Instruments, Inc. | MF34G-5 | |
| Microdissection tools (forceps,…) | Fine Science Tools | ||
| Dissecting (stereo) microscope | Leica Microsystems | ||
| Faraday cage | Unknown | ||
| Other: plastic syringes, tungsten earth wire and NaOH-sharpened tungsten electrodes, KCl, wax platform, a PC with monitor... | |||
References
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