Summary
Viene proposto un protocollo completamente automatizzato per roditori condizionamento operante. Il protocollo si basa su un preciso controllo temporale degli eventi comportamentali per indagare in che misura influenza il controllo dell'attività sottostante neurale integrazione sensomotoria e di controllo cognitivo esperimenti.
Abstract
I roditori sono stati tradizionalmente utilizzati come modello animale di serie in esperimenti di laboratorio che coinvolgono una miriade di compiti sensoriali, cognitive e motorie. Funzioni cognitive superiori che richiedono un controllo preciso su risposte senso-motori come il processo decisionale e modulazione attentiva, tuttavia, sono in genere valutate nei primati non umani. Nonostante la ricchezza di comportamento dei primati, che consente a più varianti di queste funzioni da studiare, il modello roditore rimane un attraente e conveniente alternativa ai modelli di primati. Inoltre, la capacità di automatizzare completamente condizionamento operante nei roditori aggiunge vantaggi unici rispetto del lavoro formazione intensiva di primati non umani, mentre lo studio di una vasta gamma di queste funzioni complesse.
Qui, vi presentiamo un protocollo per operantly condizionamento ratti in esecuzione di compiti di memoria di lavoro. Durante epoche critiche del compito, il protocollo garantisce che il movimento palese dell'animale viene minimizzato requIring l'animale a 'fissarsi' fino a quando un cue Go viene consegnato, simile al non umano disegno sperimentale primate. Una semplice due alternative compito scelta forzata è implementato per dimostrare le prestazioni. Discutiamo l'applicazione di questo paradigma ad altri compiti.
Introduction
Studiare la relazione tra neurofisiologia e il comportamento è l'obiettivo finale dei sistemi neuroscienze. Storicamente, c'è stato un compromesso tra modello animale scelta e repertorio comportamentale 1-5. Mentre organismi semplici come i nudibranchi 6 o 7 calamari sono stati ampiamente utilizzati per studiare le proprietà dei canali ionici singolo, neuroni e semplici circuiti neurali, sono necessari specie di ordine superiore per studiare funzioni più complesse come la navigazione spaziale, il processo decisionale 8-11 e cognitiva controllare 12-14. Nonostante sia un modello animale standard per umano come il comportamento, l'uso di primati non umani richiede considerazioni di costo ed etici che preclude il loro uso in una vasta gamma di esperimenti in una singola impostazione 15-18 laboratorio. Modelli animali più semplici come i roditori sono generalmente preferiti 19, a condizione che abbiano substrati neurali analoghe alla base dei comportamenti di interesse.
"> C'è ampia evidenza che suggerisce che i roditori parti strutture corticali e sottocorticali simili, come quelle che si trovano nei primati 20-22. Roditori sono anche noti per integrare le informazioni tra più modalità sensoriali per guidare la loro azione 23-25, per esempio, coordinando sbattere e annusando durante il comportamento esplorativo 26 o integrando eventi uditivi e visivi / olfattive 25,27.Qui si descrive un quadro per condizionamento operante di roditori utilizzati per testare compiti cognitivi 28-32. In questo contesto, i soggetti sono tenuti a fissare all'interno di un foro nosepoke e mantenere il loro muso all'interno del foro fino alla presentazione di una stecca andare. Il compito comportamentale è un disegno nosepoke cinque buche che viene convenzionalmente utilizzato per studi di attività il tempo di reazione di serie 5 a scelta. Durante il periodo di ritardo, una serie di spunti di istruzione è presentata per guidare il soggetto a eseguire un'azione. Questa struttura può essere facilmente modificato per soddisfareoccorre un'ampia gamma di esperimenti in cui la formazione del soggetto per minimizzare il suo movimento palese in un breve intervallo. Questo permette studiando la misura in cui l'attività spiking dei singoli neuroni è influenzato da stimoli specifici durante questo intervallo. Il protocollo può ridurre al minimo il tempo di allenamento e può ridurre tutta soggetto variabilità apprendimento. Un diagramma di flusso schematico del task è mostrato in Figura 1.
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Protocol
Tutte le procedure che coinvolgono gli animali sono stati approvati dalla Institutional Animal Care ed uso commissione Michigan State University (IACUC).
1. Setup sperimentale
- Utilizzare una scatola condizionamento operante che consiste di una parete nosepoke cinque fori su un lato e un trogolo consegna cibo sul lato opposto.
- Il foro nosepoke centro è considerato come un "fissaggio" buco e gli altri quattro fori (due per ogni lato del foro di fissaggio) sono considerati fori bersaglio motore. Ciascun foro è dotato di un LED a tre colori e un raggio infrarosso sistema emettitore-rilevatore che rileva quando l'animale entra e si ritrae dal foro di fissaggio.
- Utilizzare un generatore di suono programmabile per generare i toni di frequenze con precisione al millisecondo e collegarlo a un altoparlante montato all'interno della scatola operante. Controllare il generatore di suono e nosepokes attraverso il sistema di monitoraggio comportamentale utilizzando il software appropriato. Utilizzare un hardware e softwsono sistema che consente il monitoraggio temporale millisecondo di eventi e controllo di spunti e risposte comportamentali.
Nota: L'ampiezza sia di tono e spunti di rumore deve essere mantenuta intorno a 60 ± 3 dB SPL.
2. Assuefazione precoce
- Limitare l'assunzione di cibo del soggetto gradualmente ~ 5 g per 100 g di peso normale del soggetto (ad esempio nel corso di 3 giorni). Il soggetto deve mantenere il 85-90% del loro peso ad libitum.
- Abituare l'oggetto di trattamento dallo sperimentatore e conoscere il soggetto agli apparecchi dal primo giorno di iniziare il protocollo privazione di cibo. Avviare la manipolazione l'animale e metterlo nel box condizionamento operante, fornendo pellet cibo nel trogolo pellet per incoraggiare il soggetto a esplorare la gabbia e familiarizzare con il luogo di consegna ricompensa.
3. Oggetto Formazione
- Note generali
- Il compito proposto qui ha bisogno di un coordinamento preciso tra la percezione di una stecca uditivo, riducendo al minimo i movimenti durante il periodo di ritardo e l'esecuzione del movimento.
- Gradualmente formare il passo step-by-soggetto a prepararli per il comportamento finale desiderato.
- Assicurarsi che al termine di ogni fase, il soggetto mantiene> 75% prestazioni comportamentali per almeno tre sedute consecutive prima di passare alla fase successiva.
- Una volta raggiunta la fase finale, tenere il soggetto sul protocollo per una settimana per assicurare le prestazioni è mantenuto al livello desiderabile.
- Inizio: Familiarizzare il soggetto con i fori nosepoke, porta consegna del cibo e l'associazione tra i fori lampeggianti e ricompensa.
- Selezionare uno dei quattro obiettivi su un programma casuale.
- Gioca il cue Go (un rumore uditivo bianco) e mantenere il LED all'interno del foro lampeggiante (durata dell'impulso 0.3 sec).
- Impostare le software per premiare il soggetto su visite al foro.
- Time-out la prova dopo 30 secondi se il foro non viene visitato e avviare un nuovo processo.
- Non premiare le visite ai fori corretti.
- Selezione Obiettivo: punire erronei visite ai fori non selezionate.
- Dopo visite a fori errate, terminare il processo seguito da 5 secondi di black-out.
Nota: Durante un'epoca black-out, il LED foro di fissaggio è spento nella gabbia. Ciò significa che il soggetto non può avviare un processo e deve attendere fino a quando il foro di fissaggio LED inizia a lampeggiare. - Selezionare un nuovo foro e iniziare un nuovo processo.
- Dopo visite a fori errate, terminare il processo seguito da 5 secondi di black-out.
- Nosepoke: Addestrare il soggetto a colpire all'interno del foro di fissaggio per avviare un processo.
- Flash a LED all'interno del foro di fissaggio gialla.
- Visitando il foro di fissaggio riprodurre immediatamente il cue Go e iniziare un nuovo processo.
- Penalizzare visite errati da 5 sec, Di black-out.
- Delay: Insegnare al soggetto di mantenere il loro naso all'interno del foro di fissaggio per un determinato periodo di tempo (periodo di ritardo) che viene aumentata gradualmente come progredisce la formazione.
- Attendere che il soggetto a visitare il foro di fissaggio.
- Termina il processo se il soggetto si ritrae entro 500 msec. In caso contrario, il gioco del Go stecca.
- Penalizzare ritrattazioni premature da un periodo di black-out per 7 sec.
- Premiare le visite corretti, fornendo una pallina di cibo.
- Due Cues (con luce): Aumentare e casuale di ritardo durata del periodo e introdurre l'istruzione cue uditivo.
- Aumentare la lunghezza del periodo di ritardo di una media di 1,5 sec.
- Scegli un ritardo di durata del periodo casuale ad ogni prova sulla base di una densità uniforme tra 1,3-1,8 sec.
- Introdurre la stecca istruzione come un tono acustico singola frequenza pulsata in terzine, con una durata di impulso di 150 msec eintervallo dell'impulso di 100 msec.
- Gioca subito la stecca istruzione dopo che il soggetto entri nel foro di fissaggio.
- Assegnare due stecche di istruzioni per ciascuno degli obiettivi.
- Utilizzare un solo spunto associato per ogni bersaglio in questa fase.
- Lasciate che il soggetto usa sia segnali uditivi e visivi per selezionare il foro di destinazione.
- Due Cues (senza luce): Treno al soggetto di utilizzare solo segnali uditivi.
- Spegnere i led lampeggianti all'interno dei fori di destinazione in modo che il soggetto avrebbe utilizzato solo spunti di istruzione uditivi.
- Quattro Cues: Introdurre gli altri due spunti per la sequenza di spunti istruzioni presentate in modo casuale e ripetere sezioni 3.5.3-3.6.1.
4. Behavioral Analysis
- Tasso di successo: Definire tasso di successo come la percentuale di visite corrette agli obiettivi diviso per il numero totale di prove.
- Tipi di errore:
- Retrazione precoce: misurare la percentuale di prove cronometrate a causa di prime ritrattazioni dal foro di fissaggio.
- Errore Comission: Calcolare la percentuale di prove fallite quando il soggetto visita un obiettivo uninstructed
- Errore Omissione: Calcolare la percentuale di errori quando il soggetto non visita nessuno dei bersagli dopo il processo di iniziazione.
- Variabili misurate:
- Tempo di reazione (RT): Per ogni prova, misurare il ritardo tra l'inizio della stecca Go e il riavvolgimento argomento dal foro di fissaggio.
- Time to target (TT): Misurare la durata tra la retrazione soggetto dal foro di fissaggio e di entrare nel foro di destinazione.
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Representative Results
Il quadro proposto consente la formazione del soggetto su una serie di compiti cognitivi. Qui abbiamo implementato un compito ritardo incaricato progettato per studiare i meccanismi delle azioni goal-directed nella corteccia prefrontale roditore. Figura 1 mostra un diagramma di flusso del disegno sperimentale.
Per garantire che il soggetto comprende il requisito compito ad ogni passo, dovrebbero essere valutati regolarmente misure di prestazione. Figura 2 mostra un esempio prestazioni di un soggetto in più sessioni. Una volta che il soggetto ha acquisito il compito, è stato impiantato un microelettrodo matrice 32 canale nell'area prelimbic (corrispondente alla corteccia prefrontale mediale). Attività dell'unità multipla e potenziali di campo locale (LFP) sono stati registrati. Singoli treni neurone a spillo sono stati isolati utilizzando tecniche standard di picco di smistamento 33 e eventi associati a diverse epoche del compito sono stati segnati. Figure 3 e <strong> 4 mostrano alcuni risultati di campionamento di più selettive modulazioni singola unità durante le epoche critiche del compito.
Figura 1. Diagramma di flusso di un processo di esempio che mostra la sequenza di azioni ed eventi nel corso di un processo. L'oggetto auto-avvia un processo con frugando il naso all'interno del foro di fissaggio. Brevemente dopo la nosepoke, uno spunto di istruzioni (un singolo tono frequenza) è giocato seguita da un periodo di ritardo. Il soggetto è tenuto a mantenere il naso all'interno del foro di fissaggio fino a quando la presentazione del cue Go. Qualsiasi svincolo prematura farà sì che il processo deve essere interrotta e il soggetto viene penalizzato da un time-out. Dopo un periodo di ritardo di correre, a Go Cue (rumore bianco uditiva) è presentato e il soggetto è libero di muoversi towards il target indicato. Sperimentazioni di successo sono ricompensati da un alimento pellet 45 mg, mentre le prove fallite sono a tempo per 15 sec. Clicca qui per vedere l'immagine ingrandita .
Figura 2. Colonne sonore di performance comportamentali misurate in più sessioni. (A) tasso di successo è definito come il rapporto tra il numero di prove con successo alle prove numero totale di ogni sessione. I risultati sono mostrati per un soggetto completamente addestrato in 14 sessioni di registrazione. (B) Distribuzione dei tipi di errore. Svincolo precoce si verifica con i primi svincolo prima della stecca Go. Errore Commissione si intende visitare qualsiasi bersaglio diverso da quello che è stato istruito e tlui errore omissione si verifica quando il soggetto non raggiunge per qualsiasi destinazione entro 5 secondi dal Go Cue. (C) Un istogramma del tempo di reazione - il periodo tra l'inizio della stecca Go e rompendo la trave foro di fissaggio del soggetto - che mostra la distribuzione del tempo di reazione attraverso diverse prove. (D) Un istogramma di tempo dall'obiettivo - il periodo tra interrompendo il foro di fissaggio e di rottura nel foro bersaglio -. Che mostra la distribuzione del tempo di indirizzare tutti gli studi differenti clic qui per vedere l'immagine ingrandita .
Dati Figura 3. Neurofisiologia da una prova campione. Dopo che il soggetto padronanza tegli compito e mantenuto un alto livello di prestazioni per almeno una settimana, è stato impiantato un microelettrodo matrice 32 canale nell'area prelimbic della corteccia prefrontale mediale (mPFC) e aerei attività singola unità è stata registrata con potenziali di campo locale. Sono presenti Una traccia campione di variazione LFP con una trama raster di 22 unità registrate contemporaneamente (ogni riga è una unità e ogni punto rappresenta una spike). Marcatori per eventi comportamentali sono tracciate sopra le tracce. Queste tracce mostrano elevata potenza previsione dell'intenzione motore dopo la stecca Go (Analysis non mostrato qui). Clicca qui per vedere l'immagine ingrandita .
| Cue sensoriale | Spatial Target Location |
| 1 KHz | Diritto |
| 2 KHz | Diritto |
| 4 KHz | Sinistra |
| 8 KHz |
Tabella 1. Assegnazione cue Istruzione. La tabella mostra l'obiettivo del motore corrispondente assegnato a ciascun cue istruzioni.
| Cue sensoriale | Spatial Target Location |
| 1 KHz | Diritto |
| 2 KHz | Diritto |
| 4 KHz | Sinistra |
| 8 KHz | Sinistra |
Orario Training Tabella 2.. La tabella mostra la durata della sessione di allenamento speso per ogni soggetto (sessione 2 di formazione / giorno) per adulto femmina Sprague-Dawley (3-4 mesi).
| Protocollo | A24 | A25 | A26 | A28 | A29 | Media |
| Inizio | 4 | 2 | 4 | 4 | 4 | 3.6 |
| TargetSelection | 3 | 5 | 5 | 4 | 4 | 4.2 |
| Nosepoke | 8 | 7 | 9 | 5 | 2 | 6.2 |
| Ritardo | 8 | 8 | 5 | 4 | 3 | 5.6 |
| Due Cues (con luce) | 5 | 4 | 5 | 5 | 2 | 4.2 |
| Due Cues (senza luce) | 10 | 7 | 9 | 11 | 17 | 10.8 |
| Quattro Cues | 13 | 12 | 14 | 18 | 11 | 13.6 |
| 51 | 45 | 51 | 51 | 43 | 48.2 | |
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Discussion
I ratti sono stati ampiamente utilizzati nella ricerca delle neuroscienze da oltre un secolo. Dall'introduzione di Thorndike del concetto di legge di effetto nei gatti 34, condizionamento operante è stato l'approccio standard per testare diversi aspetti del comportamento animale. Molti esperimenti di neuroscienze che coinvolgono il processo decisionale e la preparazione del motore includono un periodo di ritardo tra i segnali d'istruzione e l'intervallo di azione. È desiderabile minimizzare movimenti durante questi periodi di ritardo per ridurre eventuali confonde ai dati neurali stati acquisiti. Mentre gli esperimenti di navigazione labirinto convenzionali nei roditori capitalizzare grande capacità roditori alla ricerca di cibo, sono limitati dai movimenti che l'animale esecuzione e quindi non può essere usato per testare le domande più complesse come il processo decisionale e di pianificazione del motore. Mentre i compiti labirinto sono facili da implementare come soggetti imparano a navigare rapidamente, comportamento manifesto è libera in ogni fase del compito (es.
Qui abbiamo descritto un quadro flessibile ispirato dagli studi di attenzione visiva nei roditori. I risultati rappresentativi abbiamo fornito dimostrano che gli animali possono imparare l'attività, anche quando più stimoli sensoriali sono associati a un singolo bersaglio motore. Questo motivo è stato scelto per testare la capacità della memoria di lavoro utilizzato per guidare il comportamento motorio. La fase più critica all'interno del protocollo è quello di formare il soggetto di mantenere il naso all'interno del foro di fissaggio per tutta la durata del periodo di ritardo.
Perché le aree frontali sono reciprocamente collegati a molte aree corticali e subcorticali, tempistica precisa degli eventi comportamentali e sincronizzare il calendario di quegli eventi ai dati acquisiti neurali in grado di alleviare il rischio di potenziali confonde. Computer-automatizzato la registrazione di eventi comportamentali (come nosepoke o un trigger cue) può verificarsi con precisione micrometrica. Inseguimento Video di soggetto movement può essere eseguita ei dati possono essere sincronizzati con eventi comportamentali per fornire precisa correlazione tra l'attività e comportamento neurale.
Abilità cognitive più complesse di roditori possono essere studiate usando questo paradigma. Ad esempio, abbiamo utilizzato per implementare una versione roditore del compito ritardato match-to-campione con una modalità sensoriale uditivo, piuttosto che la navigazione spaziale. Il soggetto è stato cued con una stecca uditiva del campione, seguita da una stecca di corrispondenza e ha dovuto decidere su posizioni target basati sulla decisione di corrispondenza.
Risoluzione dei problemi:
L'attuazione del progetto sperimentale è molto semplice utilizzando un software per computer e discipline deve essere in grado di padroneggiare il compito periodo di circa 25-30 sedute di allenamento. Deviazioni da questa pianificazione potrebbe essere dovuto alla mancanza di motivazione, o la confusione che possono essere causati da:
- Accurata frequenza di tono uditivo: Il design è altamente dipendeent sul campo della stecca istruito. Lo sperimentatore deve controllare sia la frequenza del segnale in uscita e l'ampiezza del tono.
- Consegna del cibo: Spesso, quando il soggetto non è motivato per eseguire l'operazione, il sistema di erogazione cibo dovrebbe essere controllata per eventuali difetti che possono aver disinserito il sistema di erogazione di ricompensa.
Per riassumere, i progressi tecnologici nel campo della registrazione e la stimolazione dei grandi gruppi hanno permesso di misurazione e interrogando il circuito neurale sottostante preparazione azione e di esecuzione con precisione micrometrica. I roditori sono tra i migliori candidati attraverso diverse specie animali da utilizzare per questo tipo di ricerca data la loro capacità di svolgere compiti cognitivi e la disponibilità di tecniche di misura per roditori. Il protocollo descritto in questo articolo può aiutarvi a progettare esperimenti per rispondere a domande specifiche sugli aspetti cognitivi della preparazione ed esecuzione dell'azione.
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Disclosures
Gli autori dichiarano interessi finanziari concorrenti.
Acknowledgments
Questo lavoro è stato supportato dal NINDS concessione # NS054148.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| 5-holed Nose Poke with 3 Stim Cue Light Rat Cage | Coulbourn | H21-06M/R | |
| Test cage | Coulbourn | H10-11R-TC | |
| Graphic State Software | Coulbourn | ||
| Programmable tone/noise generator | Coulbourn | A12-33 | |
| Dustless precision pellets | Bio-Serv | F0165 | |
| Speaker module | Coulbourn | H12-01R |
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