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种群中的生物体以复杂的方式相互作用,个体争夺食物、住所和配偶等资源。这些互动成本高昂,因为个体投入精力来获取资源,因此生物体采用多种策略来获得优于竞争对手的优势。这在多态配系统中可以清楚地观察到,其中一种性别,主要是雄性,表现出多种交配策略。例如,占优势的雄性海狮在海滩上保护雌性的后宫,而非占优势的雄性海狮则试图通过留在水中或附近来增加交配的机会,在那里它们与暂时离开海滩的雌配 1。其他类型的策略可能决定个人争夺资源的频率,或者他们与他人合作的意愿。
为了了解不同的行为策略是如何演变的,生态学家求助于博弈论,这是一种数学建模方法,用于研究多个体互动的结果,其中任何一个个体的回报都取决于它自己的策略以及其他个体的策略 2。在这种方法中,相互作用的相对成本和从资源中获得的收益决定了有机体产生的净收益,或者在某些情况下,决定了生物体产生的损失。可以根据生物体面临的成本和收益分配不同的策略。例如,争夺资源的控制权可能会带来很大的好处,但它也伴随着降低生物体净收益的成本。另一方面,避免冲突的策略将获得较少的好处,但不会产生任何成本。
具有最佳交互策略的生物体使它们的净收益最大化,这反过来又有助于它们的适应性。因此,在进化过程中,可能会出现一种策略,它在一个种群中胜过所有其他策略。这称为进化稳定策略 (ESS) 2。一旦它通过突变出现或通过迁移引入,种群就会进化为采用这种策略。因此,这些策略大多是遗传的或在年轻时采用的,而种群使用的策略随时间的变化是由自然选择的作用决定的。这个概念通常用鹰鸽游戏来说明,它比较了两种获取资源的策略的成功 3。在这个例子中,"鹰"很激进,总是在争夺资源。另一方面,"鸽子"是被动的,从不争夺资源。在两只鸽子之间的交互中,资源被平均分配。当鹰和鸽子互动时,鹰总是获胜并获得所有资源。然而,当两个鹰互动时,他们会平均分配资源,并承受冲突的代价 3.在连续的相互作用中评估这些相互作用,可以模拟不断发展的种群中的竞争策略如何相互竞争,从而在实验环境中出现 ESS。
正如 Hawk-Dove 示例中的鸽子所见,生物体不仅相互竞争,而且还表现出合作行为。成为 100% 鸽派的风险是骗子或不合作的个人的到来 4.作弊者可以入侵并超越居民,因此许多合作人群都制定了防止入侵的策略,包括根据需要切换策略或识别和作弊者的能力,以及在某些情况下,将此信息传达给他们团队中的其他人以减少作弊者成功的机会 4。
野生种群中存在利他主义,或者为了使另一个生物体受益而降低生物体的即时适应性,一直被视为与自然选择理论相反,但博弈论表明利他主义在某些条件下是如何进化的。假设生物体可以相互识别或合理地期望在未来再次互动,那么随着时间的推移,明显的利他主义行为实际上可能是有益的,因为有机体可以指望得到回报。当成群的鸟类或哺乳动物群集体觅食时,就会看到这种情况——当一个人发现捕食者时,他们可能会发出警报,使它们更容易受到攻击 5。然而,其他人经常做同样的事情的净收益使这种行为具有适应性。同样,吸血蝙蝠可能会反刍它的食物来喂养饥饿的人。当它将来找不到食物时,它可能会从另一只吸血蝙蝠 6 的相同行为中受益。
除了单个物种内部的相互作用外,社会互动的进化也可能发生在物种之间。除了捕食者与猎物的相互作用外,不同的物种还可以争夺相同的资源并制定策略以获得优于其他物种的优势。然而,一个物种的个体也可能与另一个物种的成员合作互动。需要合作的物种间相互作用包括互惠互利,或两种生物体相互受益的情况。许多植物与土壤中的固氮细菌形成共生关系,从而植物向细菌提供复合糖以换取氮 7。如果细菌无法提供氮,那么植物可以减少可用的糖分量。
由于合作互动取决于能够识别或报复作弊者,因此入侵者有可能在新环境中利用现有的共生关系。入侵物种有可能与当地物种密切相关,以至于它们能够与其他当地物种形成共生关系,但关系又足够远,以至于现有的识别或防御机制无效。在夏威夷,与珊瑚形成共生关系的入侵性甲藻比当地的甲藻消耗更多的资源。这对珊瑚有负面影响,而不是预期的有益影响 8.因此,研究种内和种间相互作用不仅可以了解进化种群中行为策略的发展,而且对于评估入侵生物的行为表型以制定有效的策略也至关重要。
你有没有想过为什么有些动物是独居的,而另一些是群居的?例如,让我们考虑一下这些不同的仓鼠。叙利亚仓鼠具有领土意识,因此不愿意分享资源。由于他们不能很好地容忍对方,他们会与进入他们领地的其他人战斗,并可能互相伤害,可能是致命的。另一方面,俄罗斯仓鼠通常以小群体形式生活,共享资源并建立持久的纽带,尤其是与它们的交配伙伴。
说到交配,您可能已经注意到,有些动物表现出一种称为多态配系统的东西,这意味着一种性别(通常是雄性)会发展出不同的表型和交配策略。例如,在海狮中,雄性比雌性大得多,下巴和脖子也更有力。就不同的交配策略而言,占主导地位的雄性将雌性后宫聚集在海滩上,并与任何试图夺走配偶的挑战者作战。然而,一些非优势雄性留在这些群体周围的水中,作为与暂时离开海滩的雌配的一种策略。这些不同的行为策略可以以不同的方式影响生物体的适应性,因此在进化过程中,一种策略可能会支配种群中的其他策略。
让我们更仔细地看看这一点。这种首选策略,此处称为策略一,被称为进化稳定策略或 ESS,因为回报比任何替代策略都大。采用不太有利的策略 2 的雄性只有在它们为获得一组雌性而战的风险非常高并且很可能不成功时才会这样做,这可能是因为它们非常年轻或非常年老。为了了解像这样的进化稳定策略是如何产生的,生物学家转向博弈论,这是使用数学模型研究个体之间的合作和冲突行为。首先,生物学家为不同的策略分配收益和成本。好处可能是获得对资源的控制权,例如食物或伴侣。成本可能是试图占有收益所产生的任何风险,例如输掉比赛的潜在负面成本。因此,有时,像免费分享利益这样的策略,即在这个例子中受伤的风险,可能是一个不错的选择。
我们可以使用鹰鸽博弈来模拟个体在互动后的净收益,其中鹰总是愿意为资源而战,而鸽子总是和平的。在两只鸽子之间的互动中,每个个体都将获得相同的好处,而没有任何攻击性成本。使用这个方程,我们可以计算出每个人的净收益,即收益减去成本。在本例中,这是半个 B。在鸽子和鹰之间的互动中,鹰将获得所有好处,但两只鸟都不会立即产生成本,因为鸽子不会发生冲突。如果两个鹰派互动,他们会打架并分享收益,但也会产生一些成本,最终会减少他们的净收益。
那么,种群如何取得平衡呢?在一个以共享为主的群体中,不合作的作弊者可以胜过其他居民,比如这个睡在他的手表上的家伙。正因为如此,许多合作种群已经开发出防止入侵的方法,例如改变策略的能力,或通过驱逐出群体等行动来识别和惩罚作弊者。
在本实验中,您将执行鹰鸽游戏,并演示两种不同策略在种群中的持久性,以及可能影响其使用的情况。
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