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方法文章

人类的力与位置控制——增强反馈的作用

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DOI：

10.3791/53291

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2016年6月19日

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1Department of Sport Science, University of Freiburg, 2Department of Medicine, Movement and Sport Science, University of Fribourg, 3Bernsteincenter Freiburg

本文内容

摘要

使用位置或力反馈来控制相同的运动，会导致不同的神经激活和运动行为。本方案描述了如何通过观察神经肌肉疲劳来研究行为变化，以及如何利用亚阈值经颅磁刺激（TMS）评估运动皮层（抑制性）活动，以解释增强反馈的作用。

摘要

在运动行为过程中，人类通过操作物体等方式与环境互动，这种互动之所以成为可能，是因为感觉反馈被持续整合到中枢神经系统中，并且这些感觉输入需要根据特定任务目标进行权重调整。作为增强反馈呈现的额外信息已被证明会影响运动控制和运动学习。许多研究探讨了力反馈或位置反馈是否对运动控制和神经激活产生影响。然而，由于以往研究中力反馈和位置反馈的呈现方式始终相同，最近的一项研究评估了反馈的内容以及受试者对反馈的解释是否均会影响亚最大持续收缩的疲劳时间，以及使用亚阈值经颅磁刺激（transcranial magnetic stimulation, TMS）所测得的初级运动皮层的（抑制性）活动。本文描述了一种通过考察亚最大持续收缩的疲劳时间及可利用表面肌电图（EMG）检测的神经肌肉适应性，来研究反馈解释对运动行为影响的可行方法。此外，本方案还详细说明了如何使用亚阈值TMS来研究运动皮层的（抑制性）活动，该方法已知仅作用于皮层水平。结果表明，当受试者将反馈解释为位置反馈时，其亚最大持续收缩的疲劳时间显著缩短。此外，当受试者认为自己接收的是位置反馈时，其初级运动皮层的抑制性活动也较认为接收力反馈时明显增强。因此，研究结果表明，反馈的解释会在行为层面（疲劳时间）产生差异，这种差异也反映为初级运动皮层抑制性活动程度上的解释特异性差异。

引言

感觉反馈对于运动的执行至关重要。在缺乏本体感觉的情况下，日常活动几乎无法完成1。此外，运动学习受到本体感觉整合2或皮肤感知3的影响。具有正常感觉功能的健康个体能够根据各种感觉来源的输入信息进行权重分配，以满足特定情境下的需求4。这种感觉权重调节能力使人类即使在部分感觉信息不可靠或完全缺失的情况下，仍能以高精度完成复杂任务（例如，在黑暗中或闭眼时行走）。

此外，各种证据表明，提供附加（或额外）反馈可进一步改善运动控制和/或运动学习。附加反馈是指由外部来源提供的、可补充来自感觉系统的任务固有（感觉）反馈的额外信息5,6。近年来，附加反馈内容对运动控制和学习的影响尤其受到广泛关注。其中一个被探讨的问题是人类如何控制力和位置7,8。早期研究发现，在持续亚最大收缩任务中，使用力反馈或位置反馈时，疲劳时间存在差异，负荷顺应性也有所不同（例如，9-12）。当受试者获得力反馈时，持续收缩的疲劳时间显著长于获得位置反馈的情况。这一现象在多种不同肌肉、肢体位置以及多种神经肌肉机制中均被观察到，包括在位置控制收缩期间运动单位募集速率更高、H反射面积下降更明显（综述见13）。然而，在这些研究中，不仅视觉反馈发生了改变，肌肉收缩的物理特性（即，测量装置的顺应性）也发生了变化。因此，我们近期开展了一项研究，在不改变顺应性的前提下，仅改变附加反馈类型，结果证明，在持续亚最大收缩过程中，仅提供力反馈或位置反馈即可导致初级运动皮层（M1）内抑制性活动的差异。该结论通过一种已知仅作用于皮层水平的刺激技术得以验证14，即亚阈值经颅磁刺激（subTMS）。与超阈值TMS不同，subTMS诱发的反应不受脊髓α运动神经元兴奋性以及兴奋性神经元和/或皮层细胞兴奋性的影响15-17，而仅受皮层内抑制性中间神经元兴奋性的调控。该刺激技术的假设机制在于，其刺激强度低于诱发运动诱发电位（MEP）的阈值。已有研究显示，在颈椎水平植入电极的患者中，此类刺激不会产生任何下行神经活动，而主要激活初级运动皮层内的抑制性中间神经元14,18,19。抑制性中间神经元的激活会导致正在进行的肌电（EMG）活动减少，其程度可通过与无刺激试验相比EMG活动被抑制的幅度进行量化。在此基础上，我们发现，当受试者接受位置反馈时，其抑制性活动显著高于接受力反馈的试验条件20。此外，我们还发现，不仅不同的反馈模式（力vs.位置控制）的呈现会影响行为和神经生理数据，对反馈信息的解释也会产生非常相似的影响。更具体而言，当我们告知参与者他们正在接收位置反馈（尽管实际提供的是力反馈）时，他们不仅表现出更短的疲劳时间，而且M1的抑制性活动水平也显著升高21。采用相同反馈但提供不同内容解释的研究方法具有优势：任务约束条件（即，反馈呈现方式、反馈增益或负荷顺应性）在各实验条件下保持一致，从而确保行为表现和神经活动的差异明确归因于对反馈信息的不同解释，而非由不同测试条件带来的偏差。因此，本研究旨在探讨对同一反馈信息的不同解释是否会影响持续亚最大收缩的持续时间，并进一步影响初级运动皮层抑制性活动的激活状态。

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方案

本方案遵循弗莱堡大学伦理委员会的指南，并符合《赫尔辛基宣言》（1964年）的规定。

1. 伦理审批 - 受试者说明

  1. 在正式实验开始前，向所有受试者说明研究目的及潜在风险因素。应用经颅磁刺激（TMS）时存在一定的医学风险，包括有癫痫发作史、眼部和/或头部金属植入物、心血管系统疾病以及妊娠。若受试者存在上述任一风险因素，应将其排除于研究之外。
  2. 仅纳入健康个体参与研究。排除患有任何神经系统、精神类和/或骨科疾病的个体。

2. 受试者准备

  1. 受试者安置
    1. 在整个实验过程中，让受试者坐在一把舒适的椅子上。使用一个环绕颈部的头架固定受试者的头部，以确保头部位置稳定，并避免头部相对于经颅磁刺激（TMS）线圈发生任何移动。
    2. 将受试者的右臂放置在一个定制的臂托上，以尽量减少手腕的移动。将受试者右手的食指固定在安装于机器人臂上的夹板上。调整机器人臂的旋转轴，使其与右手掌指关节对齐，确保关节中心与机器人的旋转中心重合。
  2. 力信号记录
    1. 通过安装在机器人臂上的扭矩计测量受试者施加的力，并通过连接到机器人旋转轴的电位计测量机器人臂的位置（对应于食指的位置）22。
  3. 肌电图（EMG）
    1. 采用双极表面电极配置，记录经颅磁刺激（TMS）诱发的电生理反应以及受试者自身产生的肌肉活动。
      1. 在将电极贴附于右手第一背侧骨间肌（FDI）和拇短展肌（APB）表面皮肤之前，先剃除受试者相应部位的毛发，然后使用砂纸或去角质凝胶轻微打磨皮肤，并用异丙醇进行消毒。
      2. 随后，将自粘式EMG电极贴附在FDI和APB肌肉肌腹处的皮肤上，并在同侧手臂的尺骨鹰嘴处放置一个额外的参考电极。
      3. 将所有电极通过电缆连接至EMG放大器和模数转换器。对EMG信号进行放大（×1,000）、带通滤波（10–1,000 Hz），并以4 kHz采样率进行采样。将EMG信号存储以供离线分析。
  4. 经颅磁刺激（TMS）
    1. 使用连接至TMS刺激器的“8”字形线圈，刺激对侧运动皮层的手区。
    2. 通过定位程序确定线圈相对于头皮的最佳位置，以在FDI肌肉中诱发运动诱发电位（MEPs）：
      1. 将线圈放置在颅顶中线前方约0.5 cm处，线圈手柄指向矢状面逆时针45°方向，使线圈中心产生由后向前的电流。
      2. 初始阶段选择较低强度的刺激（例如，低于最大刺激输出的30%，MSO），使受试者适应磁脉冲的感觉。
      3. 随后以小幅度逐步增加刺激强度（例如每次增加2–3%最大刺激输出，MSO），同时在额-喙向和内-外侧方向移动线圈，以寻找刺激FDI肌肉的最佳位点（热点）。热点定义为在给定刺激强度下可记录到最大MEP的位置。
    3. 找到FDI热点后，确定静息运动阈值（MT）：即在连续5次刺激中，至少有3次能诱发EMG信号中峰-峰振幅大于50 µV的MEP所需的最小刺激强度18。通过计算机屏幕实时观察MEP的大小。
    4. 在以1.0×MT强度诱发MEP后，逐步以2% MSO为步长持续降低TMS设备的刺激强度，直至不再观察到MEP，并出现持续肌电活动的抑制。
      注意：为了清晰呈现TMS诱发的EMG抑制效应，需要施加大量刺激（参见第5节 "数据处理"）

3. 反馈呈现

  1. 将参与者分为三组（pF、fF、CON）。
  2. 在一半的试验中，指导位置反馈组（pF）的受试者在通过按压机器人装置移动示指时，接收有关示指位置的反馈（位置反馈）。
  3. 在另一半试验中，指导受试者在移动机器人装置时接收有关施加力的反馈（力反馈）。
    注意：然而实际上，他们始终接收的是同一种反馈（位置反馈）。
  4. 指导力反馈组（fF）的受试者在一半试验中接收力反馈，在另一半试验中接收位置反馈。
    注意：事实上，该组仅实际接收力反馈。
  5. 不对对照组（CON）说明反馈来源。注意：对照组在一半试验中接收力反馈，在另一半试验中接收位置反馈。
  6. 在所有组中随机改变试验顺序，即试验以力反馈或位置反馈开始的顺序。
  7. 在受试者前方1米处放置的计算机屏幕上可视化显示力反馈和位置反馈。
  8. 在每种条件下，在计算机屏幕上呈现一条目标线，对应于受试者个体最大自主收缩力（MVC）的30%，或在30%最大自主收缩时示指的角度，并指导受试者尽可能精确地匹配该目标线。

4. 最大等长收缩力

  1. 受试者准备就绪（EMG）后，进行三次等长最大自主收缩（MVC），每次收缩包括在3秒时间内从零逐渐增加等长力至最大，并将最大力维持2秒20,21。
  2. 口头鼓励受试者尽力达到最大收缩力。每次试验后，让受试者休息90秒，以避免疲劳。

5. 实验步骤

  1. 疲劳性运动任务——持续性收缩。
    注意：疲劳任务包含在不同日期进行的两次持续性收缩。
    1. 指导受试者尽可能长时间地将施加力量对应的线条或手指位置维持在相当于30%最大自主收缩力（MVC）的目标线上。
      注意：位置反馈条件（pF组）中的目标线因此对应于受试者匹配30% MVC力量水平时的手指角度。
    2. 要求受试者持续收缩直至任务失败，任务失败定义为受试者在5秒内无法将输出力维持在目标力±5%范围内（fF组）。对于pF组，任务失败定义为受试者在5秒内无法将手指角度维持在目标角度±5%范围内。 12,23.
    3. 确保两次持续性收缩之间至少间隔48小时。
  2. TMS-方案
    注意：亚阈值经颅磁刺激（TMS）实验需在与疲劳性收缩实验不同的日期进行。这一点非常重要，因为疲劳会影响亚阈值TMS诱发的肌电图（EMG）抑制。 24,25 因此，无法明确区分力与位置之间的差异。将疲劳性收缩与经颅磁刺激（TMS）测量分离的优点在于，现在可以明确将肌电抑制的差异归因于反馈信息的不同解读方式；但其局限性在于，结果无法直接与持续性收缩疲劳时间的差异相关联。
    1. 使用TMS进行实验的该部分操作（另见第3节） "反馈呈现") 与疲劳实验分开进行。首先，按照与疲劳收缩完全相同的步骤操作例如， MVC收缩），但此次要求受试者仅在TMS刺激持续期间保持收缩。因此，这些收缩不会引起疲劳，且每次TMS试验中仅维持约100秒。
    2. 每次试验之间提供 3 分钟的休息时间，以尽量减少疲劳带来的偏差。

6. 数据处理

  1. TMS
    1. 总共施加100次扫描，其中50次有刺激，50次无刺激，刺激间间隔时间为0.8至1.1秒20,21,25,26。这种较短的刺激间间隔可确保受试者无需长时间维持肌肉收缩，从而尽量减少疲劳效应。
    2. 为分析TMS刺激是否引起易化（MEP）或EMG抑制，将经整流并平均后的50次有刺激扫描（刺激后EMG）减去50次无刺激扫描的平均值（对照EMG）20,21,25-27。
      注意：EMG抑制的起始时间定义为在TMS脉冲后20至50毫秒时间窗内，有刺激扫描的平均EMG值低于对照EMG至少持续4毫秒的时间点；抑制结束时间定义为刺激后EMG值大于对照EMG至少持续1毫秒的时刻；抑制程度以百分比变化计算（(对照－刺激)/均值对照×100）。
    3. 使用无TMS刺激的扫描数据计算背景EMG激活水平，并在与有刺激试验相同的时间窗内进行平均20,21,25,26。
  2. EMG
    1. 通过计算MVC测试期间测得峰值力附近0.5秒时间窗内的均方根值，确定最大EMG活动20,21。
    2. 对于持续性收缩，将EMG数据按8秒长的区间分段分析，计算整流后EMG的均方根值，并将其标准化为MVC试验期间获得的EMG活动水平20,21。

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结果

反馈的解读

在本实验流程中，受试者被告知在一半的试验中他们接收到的是位置反馈，而在另一半试验中接收到的是力反馈。实际上，在一半的试验中他们被蒙蔽了：pF组始终接收位置反馈，而fF组始终接收力反馈。

采用该方法的优势在于，可以排除任何与反馈呈现方式相关的特定差异（例如，信号增益、颜色）。因此，研究结果可完全归因于受试者对反馈信息的解释差异，而非反馈呈现形式本身所导致。然而，理论上仍存在受试者可能意识到反馈内容始终相同，但未主动告知研究者的可能性。因此，我们总是在最终测试结束后询问受试者是否察觉反馈始终一致。在本研究中，受试者报告称并未意识到自己被蒙蔽。

持续性收缩

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讨论

本研究探讨了增强反馈的解读方式是否会影响持续次最大收缩的疲劳时间以及初级运动皮层的神经处理过程。结果表明，一旦参与者将反馈解读为位置反馈（相较于力反馈），疲劳时间显著缩短，且运动皮层的抑制性活动增强（通过亚阈值经颅磁刺激引起的肌电抑制程度来衡量）。由于任务在不同条件下并未改变，本研究结果提示，力控制与位置控制策略的差异取决于对反馈来源的解读。以往大多数实验主要关注反馈的特定方面，例如反馈的时机28或频率29,30，而本研究则评估了有关反馈信号内容的信息——即对其的解读——是否会影响运动行为。

该方法的一个局限性在于，并非所有受试者都能在无预先易化的情况下引发经颅磁刺激（TMS）诱发的肌电图（EMG）抑制。一些研究报道，在无初始易化的情况下，仅约50%的受试者可观察到EMG抑制，但该方法仍被公认为量化皮层内抑制的有效工具24,26,34。这种情况可能发生在抑制性与兴奋性中间神经元的激活阈值非常相近时25,35。

此外，亚阈值经颅磁刺激（TMS...

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披露

作者无任何利益冲突披露。

材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
扭矩计LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany用于力和位置记录的机器人装置的组成部分
电位计型号 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany用于力和位置记录的机器人装置的组成部分
肌电图电极Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany
经颅磁刺激线圈Magstim
经颅磁刺激仪Magstim Company Ltd., Whitland, UK
记录软件Labview-Based自行编写的软件

参考文献

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