这种高通量、遥测式、全植株水分关系的称重表型分析方法，能够直接、同步地进行实时测量，并分析参与动态植物-环境相互作用的多种与产量相关的生理性状。
本文内容
摘要
摘要
不断增长的全球人口的粮食安全是一个重大关切。基因组工具所提供的数据远远超过了表型数据的供应，从而造成了知识鸿沟。为了应对改善作物以养活不断增长的全球人口这一挑战，必须弥合这一差距。
生理特征被认为是生物对环境条件响应性或敏感性的关键功能特征。近年来引入的许多高通量（HTP）表型分析技术基于遥感或成像，能够直接测量形态特征，但主要通过间接方式测量生理参数。
本文介绍了一种直接进行生理表型分析的方法，该方法在植物-环境互作的功能性表型分析中具有多项优势。该方法帮助使用者克服在使用称重式称重传感器系统和盆栽实验中遇到的诸多挑战。所建议的技术可使使用者区分土壤重量、植物重量和土壤含水量，从而实现对动态的土壤、植物和大气条件进行连续且同步的测量，同时测量关键的生理性状。该方法使研究人员能够在充分考虑环境对植物生理影响的前提下，高度模拟田间胁迫情景。该方法还最小化了盆栽效应，而盆栽效应是田间前表型分析中的主要问题之一。该系统包含一个反馈式施肥灌溉系统，可在类似田间的种植密度下实现真正随机的实验设计。该系统能够检测土壤含水量的限制阈值（θ），并通过实时分析工具和在线统计资源，将数据转化为知识。这种对多种植物在动态环境中生理响应进行快速、直接测量的方法，在田间前育种和作物改良背景下，具有广泛应用于筛选与非生物胁迫响应相关优良性状的巨大潜力。
引言
在环境条件日益恶化的背景下，保障全球不断增长人口的粮食安全，目前已成为农业研究的主要目标之一1,2,3。新型分子工具的出现极大地推动了作物改良计划的发展。然而，尽管基因组学工具能够提供海量数据，但人们对实际表型性状的理解仍十分有限，从而造成了显著的知识鸿沟。弥合这一鸿沟是现代植物科学面临的最大挑战之一4,5,6。为了应对作物改良过程中出现的挑战，并最大限度地缩小基因型–表型之间的知识差距，我们必须将基因型研究方法与以表型为中心的方法相结合7,8。
近年来，各种高通量表型分析（HTP）平台使得对大量植物群体进行随时间推移的非破坏性表型分析成为可能，这些平台有助于缩小基因型与表型之间的知识鸿沟6,8,9,10。得益于机器人技术以及用于移动植物或传感器（分别对应）的传送带或龙门架系统，HTP筛选技术能够在相对较短的时间内对大量植物的性状进行测量，相较于基于气体交换或摄影的人工操作技术具有显著优势。然而，HTP系统产生的海量数据也带来了额外的数据处理和分析挑战11,12。
这些高通量平台大多通过电子传感器或自动图像采集来评估表型性状13,14。先进的田间表型组学包括在田间部署近感传感器和成像技术，以及实现高分辨率、高精度和大群体规模的测量15。传感器和图像数据需要与其他多组学数据整合，以建立一个整体性的第二代表型组学方法16。然而，随着植物表型组学研究初期对将传感器信息转化为知识所面临挑战的严重低估，数据获取、处理和分析的方法学进展正变得愈发重要13。此外，目前可用的成像技术在深入表征基因型–环境动态互作及植物胁迫响应方面的可靠性和准确性仍存疑17,18。而且，受控环境下的研究结果往往与田间观察结果存在显著差异，尤其是在干旱胁迫表型分析方面。这主要是由于在干旱胁迫期间，植物所经历的土壤体积、土壤环境以及因土壤水分减少导致的机械阻力存在差异。因此，受控环境下的结果难以外推至田间条件19。最后，基于图像的高通量表型系统入门成本非常高，不仅因为传感器本身价格昂贵，还因为所需的机器人系统、传送带和龙门架等设备，同时这些系统对生长设施基础设施的要求更高，并需要大量维护（许多活动部件在温室环境中运行）。
本文介绍了一种高通量遥测表型分析平台，旨在解决上述诸多问题。遥测技术能够实现从远程源自动测量并传输数据至接收站，以供记录和分析。本文展示了一种非破坏性的高通量遥测平台，该平台包含多个称重式蒸渗仪（一种重量测定系统）以及环境传感器。该系统可用于采集并即时计算多种数据（无需图像分析），例如整株植物生物量增量、蒸腾速率、气孔导度、根系液流以及水分利用效率（WUE）。系统控制器将大量数据直接输入软件并进行实时分析，这是将数据转化为知识的重要一步14，对于实际决策具有重要价值，显著拓展了一般受控环境下的表型分析实验、尤其是干旱胁迫温室研究中所能获得的知识范围。
遥测平台的其他优势包括其可扩展性、安装简便以及对植物生长设施基础设施要求极低（即，可轻松安装于大多数生长设施中）。此外，由于该传感器系统无任何活动部件，其维护成本相对较低，包括初始购置成本和长期维护成本。例如，一套包含20个单元的称重式系统，配备每株植物的反馈式灌溉施肥系统、气象站及软件，其价格将与一个主流品牌的便携式气体交换系统的售价相当。
水稻（Oryza sativa L.）被用作模式作物，干旱作为研究的处理条件。选择水稻是因为它是一种具有广泛遗传多样性的主要谷类作物，且是全球超过一半人口的主食20。干旱是一种重要的环境非生物胁迫因素，会损害植物的生长和发育，导致作物产量下降21。本研究采用该作物–处理组合来展示该平台的功能及其所能产生的数据量和数据质量。有关该方法理论背景的更多信息，请参见22。
方案
在本实验方案中，我们使用了放置在20 cm × 20 cm称重台上的4 L花盆，每个花盆中种植一株植物。该方案易于扩展，也可用于更大的花盆（最大可达25 L，放置在40 cm × 40 cm称重台上），每盆可种植多株植物，仅需对方案中的参数进行线性调整即可。因此，该方案可轻松适用于多种类型和尺寸的植物。有关系统组件，请参见图1和图2。
1. 为实验准备花盆
- 插入土壤滤芯。将尼龙网（网片）铺在整个花盆的顶部，并将网架放在网片上方。用手缓慢将网架推入花盆内壁约一半深度。确保在将网架向下推入双层花盆之间时，网片始终保持均匀展开状态。
- 将玻璃纤维棒（支撑杆）插入两个花盆之间的空隙，并将其完全推至整个花盆的底部，确保该棒位于网片外侧，且不会挤压网片。
- 在将网架完全推到底部之前，用手从花盆内部将网片向下推，并调整使其在网架完全插入后，能均匀且紧密地覆盖在花盆底部（图 2CI）。
- 将上述装置底部的密封圈沿花盆侧壁向上滑动约三分之一高度。确保密封圈的切口朝向花盆底部（图 2CII）。
- 在进行下一步操作前，对所有实验花盆重复步骤 1.1–1.4。使用 Array Randomizer 应用程序对植株位置进行随机化处理（图 2D；可采用随机区组设计或完全随机设计）。
注意：如需下载该免费程序或获取更多信息，请访问以下链接：https://drive.google.com/open?id=1y4QbTpxRK5Lx430xzu1RFdrlcL8pz_1q）。 - 根据花盆在温室中排列阵列中的位置进行标记。例如，“B10D”标签表示位于 B 号桌、第 10 列、D 行的花盆。每张实验桌额外准备三个花盆，用于土壤含水量测定（详见第 7.1 节）。
2. 培养植物
- 选择最适合实验的栽培（盆栽）基质。为实验选择合适的基质至关重要，正确的选择取决于多个因素（见讨论部分）。对于初次使用者，我们强烈推荐使用多孔、陶瓷材质、粒径较小的基质。有关更多信息，请参见表 1和表 2，以帮助为实验选择合适的基质。
- 在穴盘中使用所需的盆栽基质进行种子萌发。如果条件允许，建议在实验主要阶段所使用的同一温室中进行萌发，以便使幼苗适应该温室内的环境条件。
- 如果幼苗未在穴盘中萌发，则将其移栽至装有盆栽基质的穴盘中。每个穴孔种植一株幼苗，并使其生长至根系足够密集，能够形成与穴孔形状一致的根-土团（根-土塞）。
- 预留5–7个穴孔不种植幼苗，用于土壤重量测定（仅含盆栽基质；图 3）。更多详情请参见第5.9节。
3. 提高信噪比
注意：以下步骤可提高测量质量并降低噪声水平。
- 校准称重式蒸渗仪。
- 使用水平仪检查所有蒸渗仪是否水平，然后开始重量校准过程。使用两个标准砝码（1–10 kg）。在绿色容器（包括所有塞子）位于称重传感器上的情况下进行校准。
- 将第一个（较轻的）校准砝码放置在每个称重传感器上。
- 在操作软件中，进入校准选项卡，并选择第一个校准点的砝码重量。然后选择放置砝码的称重传感器位置，点击获取点1（补充图1A）。此步骤可同时应用于多个称重传感器。
- 对第二个砝码重复该操作，然后点击获取点2。
- 点击应用校准。
- 确保实验所用植物数量充足且大小合适
注意：植物越小，其信号越弱（例如，一天内蒸腾的水量与盆栽总重量相比）。以下步骤有助于提高信噪比。- 当植物的日蒸腾量约为盆最大持水量的10%时，开始实验。
注意：例如，若使用砂质基质，其在盆饱和时持水量约为1 L（见表2），则应在植物日蒸腾量约为100 mL时开始实验；若使用泥炭基质，其在盆饱和时持水量约为2 L（见表2），则应在植物日蒸腾量约为200 mL时开始测量。 - 在将植物装入系统前，通过手动测量几株幼苗早晨与傍晚的重量差异，估算植物初始的日蒸腾量。
- 当使用小型植物时，可在每个盆中种植多株植物（例如，在一个3.9 L的盆中种植六株拟南芥23，以达到推荐的最低蒸腾水平）*。
- 当植物的日蒸腾量约为盆最大持水量的10%时，开始实验。
4. 实验设置
注意：实验设置过程需考虑系统各部分的重量，即盆栽基质的重量（包括盆容量时的土壤-水重量）以及幼苗的初始重量。请遵循以下步骤：
- 尽可能使用重量相近的相似静态组件。静态重量组件包括花盆套件、土壤探头及其他塑料部件。
- 要开始新实验，请打开操作软件。打开 实验 屏幕左侧菜单中的标签。点击 新建 或通过右键点击所需实验并选择复制先前实验的实验属性 重复重命名实验（补充图1B).
- 确保当前系统中没有正在运行的其他实验使用了相同的单元。检查“植物”表中的所有植物是否符合实验设计。如果不符合，请根据实验设计修改表格（详见第5.18、6节） 补充图1C).
- 通过点击实验名称，然后点击开始实验 开始.
- 手动测量预先准备好的空盆（双盆、网、插棒和黑色垫圈环）的重量。若使用相似部件，测量10个部件的平均重量即可。
- 将盆栽基质与适量水充分混合，至少静置1小时，使其分解为均匀的颗粒并完全饱和，以确保基质的均一性和一致性。对于初次使用者，我们强烈推荐使用多孔、陶瓷材质的细颗粒基质（参见 表1 和 表2）。作为第二种选择，可使用粗砂。
- 使用机械搅拌器（例如混凝土搅拌机）。
- 当使用高度均一的培养基（例如工业用砂）时，跳过步骤 4.6.1。
- 使用适当的盆栽基质（如沙子、土壤或泥炭）将所有花盆均匀填满以进行实验。
- 插入空腔模具的铸型（图3B将与穴盘中幼苗根-土团形状和大小相似的物体插入盆栽基质的中央，完全推入。将花盆底部轻敲地面数次，确保盆栽基质在盆内分布均匀。对所有花盆重复此操作。
- 充分浇水，冲洗花盆外壁。继续下一步操作前，让花盆自由排水30分钟。确保花盆排水通畅。若盆栽基质排水过慢（如密实的泥炭），请预先将其与疏松透气的基质（如珍珠岩；另请参见 表1 和 表 2以确保更快的排水。
- 当排水完全停止后，根据实验设计，将所有装满的花盆放置在溶出仪阵列中央的绿色容器中（这些容器已预先放置到位）图2A).
- 检查绿色容器是否已正确安装到称重传感器盖内，且彼此之间未发生接触。
- 在操作软件中，打开 实验 标签并选择 测量组件 标签。单击 测量物体. 将该测量命名为“1st 测量”（补充图1D).
- 将灌溉滴头、探针和花盆盖安装到每个花盆上。确保多出口滴灌管线和探针电缆由各自的支架支撑（支架附着在每台称重式蒸渗仪的单元上）。 图1E在将它们放入盆中之前，确保所有滴头、探针和盖子都已牢固放置。
- 等待最多 3 分钟以进行下一次测量（数据每 3 分钟自动采集一次），然后打开 实验 标签。选择 实验 标签并单击 实验. 将此测量结果元标记为“1st 测量”并将其命名为“静态组分”（补充图1E）。当需要记录通过从一个测量值中减去另一个测量值所确定的重量数值时，使用元标签。
- 在对系统进行任何必要的调整后，需等待记录下一个数据点（每3分钟记录一次），然后再进行下一次测量。
- 检查 静态组分 检查柱状图以确认“植物表”中记录的数值不包含异常值。若记录的任何重量过低或过高，请检查称重传感器是否受到干扰（例如，确保无任何物体接触），然后在系统静置3分钟后重新测量。
- 点击 植物 表。将植物表导出为电子表格，将平均盆重（来自步骤4.5）添加至静态组分的测量值——“去皮重量”。保存并上传该文件（导入表）。
- 确保所有滴水器都已牢固插入盆栽基质中，并连接到从控制器引出的管道上。返回操作软件中，在 实验 标签，选择 治疗方案场景点击 新建 创建一个新的“Plan”。
- 在方案中，选择第一步（如有需要，可创建新步骤）并打开。将“处理”设为“测试”，将“终止”设为“从不”。在步骤选项中，选择上方“灌溉处理”标签页中列出的任意处理方式 实验 (补充图1F； 另请参见步骤 4.21）。按下 应用 表。
- 将植物表格导出为电子表格，在处理列中添加“Plan”，在步骤列中添加“1”。保存并上传文件。
- 在……之下 灌溉处理 选择“测试”处理，设置灌溉时间为4–5分钟（具体时间取决于所用土壤的体积含水量（VWC）），以允许排水。提前2分钟设置好，然后前往温室中的盆栽。也可创建其他处理。（详见步骤7.4的详细说明。）
- 目视检查所有滴水器是否正常工作，并确认水正从绿色容器的带孔排水塞中滴出。
- 在实验中，将计划“X”第1步的灌溉处理（参见步骤4.19–4.20）更改为所需的灌溉处理。确保每次夜间灌溉（随肥灌溉；参见 表3 用于施肥灌溉的组分）被分为若干短脉冲（事件），各脉冲之间有较长时间的间歇（每晚至少三个事件），以确保土壤在黎明前达到田间持水量。
- 让灌溉程序运行1至2天，使土壤达到田间持水量，然后继续进入下一阶段。
5. 开始实验
注意：此阶段收集的数据将作为后续实验的参考值。因此，必须仔细执行以下步骤。
- 重复步骤 4.18 至 4.20。或者，在清晨开始该过程，即在最近一次灌溉步骤后不久进行。
- 目视检查所有花盆是否均已灌溉，并确认多余的灌溉液正从绿色浴槽的穿孔排水塞中滴出。
- 取下绿色容器底部（最低孔口）的绿色无孔塞，让水完全排尽，然后将塞子重新安装回原位（图 1D）。如果正在进行“排水 0”操作（即底部孔洞打开/中空排水塞连接在最低孔上），则跳过此步骤。
- 在操作软件中，打开实验对应的标签页并进入 测量组件。点击 测量对象，并将此次测量命名为“Cast-pre”。轻轻将所有铸模从花盆中取出，然后等待 3 分钟，以记录新的测量值（补充图 1D）。
- 点击 测量对象，将其命名为“Cast-post”，并将该测量值元标签关联至“Cast-pre”。该选项将自动计算两次测量值之间的差值，得出铸模重量，以验证称重灵敏度。
- 在植物表格中检查重量数值。“Cast-post”测量值之间的差异不应超过 20 或 30 g。
- 为测量湿土重量，在操作软件中进入实验的 测量组件 标签页，选择 测量湿土重量 选项。当系统提示时，点击 确定 进行测量。在实验的植物表格中检查湿土重量测量结果。该重量将显示在“湿土重量”列中（补充图 1D,G）。
- 如果某些测量值出现异常波动，请执行以下操作：
- 确认每个花盆均已正确放置，且未接触任何相邻花盆。
- 将桌面上的第一个控制器从电源断开（其余控制器彼此串联连接，因此也将随之关闭），保持断电 2 分钟，然后重新连接。
- 手动测量若干个（5–10 个）含有育苗基质（来自步骤 2.3）但无幼苗（即土塞）的孔穴的平均重量。[请确保在手动测量前，土塞已充分灌溉（即排水后达到田间持水量）]。在 测量组件 标签页中，点击 设置幼苗基质土重量，并填入平均重量（补充图 1D）。
- 点击 测量植株初始重量。该首次测量为种植前的参考点（补充图 1D）。
- 确保穴盘中的幼苗已充分灌溉（即排水后达到田间持水量）。小心地将带有根-土塞的幼苗从孔穴中拔出，注意不要损伤植株，并根据实验设计将其仔细放入花盆中由铸模形成的孔穴内。建议在黎明或黄昏时转移植株，以尽量减少植株胁迫（即减少萎蔫）。
- 等待 3 分钟，再次点击 测量植株初始重量。该第二次测量即为植株初始重量。将此次测量元标签关联至第一次测量（参考点）。软件将自动计算两次测量值之间的差值，并减去幼苗基质土重量，所得结果即为植株初始重量。
- 在实验的植物表格中检查测量值，确保其处于合理且符合逻辑的范围内（补充图 1C）。
- 通过重复步骤 4.18 至 4.20，使土壤达到饱和状态。
- 确保所有花盆均能正常排水。若不能，请重复饱和过程。等待 30 分钟，直至排水停止。（另见 表 1 中关于育苗基质正确选择的说明。）
- 在 测量组件 标签下，点击 测量保留水重量（补充图 1D）。
- 将植物表格导出为电子表格，从保留水重量测量值（“保留水库存”列）中减去测得的植株初始重量和幼苗基质土重量。上传该文件（补充图 1C）。
- 确认每日蒸腾作用记录的时间段符合实验目标。根据项目需求，在实验通用标签页中填写相应数值（补充图 1H）。
- 填写零时：软件将在此时间点检查是否需要进入处理方案的下一步。
- 填写每日蒸腾值：每日蒸腾量按每天两个称重时间段之间的差值计算。每日蒸腾起始时间即为软件开始测量平均重量的时间。
- 在开始新实验前（复制并重命名实验），先对植株进行 1–2 天的监测。
6. 修改植物表格
- 将植物表格导出为电子表格，并根据需要修改表格。请勿更改植物编号、名称或位置。保存并上传文件。
- 标记（分组）列：若需基于共同标签（如处理方式、品系）对植物进行分组展示或分析（详见步骤8），请添加新列，并以#开头命名该列（例如，#Treatment）。在该列中为每株植物添加相应标注（例如，在“#Treatment”标签下，将植物标记为干旱、对照等；补充图2）。
注意：上述方案是本系统最先进且最全面的操作流程。然而，初次使用者可考虑从简化版方案开始（见补充材料MS）。简化版方案获取的性状信息较少，且可能产生较高的噪声水平；但与此同时，它有助于更轻松地熟悉和掌握最重要的实验操作流程、硬件和软件。
7. 运行实验
- 计算土壤重力含水量/土壤含水量（SWC值）。
注意：重力土壤含水量与体积土壤含水量（VWC）不同。- SWC值是土壤干重与湿重之间的比值。为计算SWC，使用之前准备并放置在温室侧边桌上的三个无植物的额外装土花盆（步骤1.3），这些花盆已定期灌溉数天。在清晨尽可能接近最后一次灌溉后的时间点，将湿土放入铝制托盘中称重。
- 将装有土壤的铝制托盘置于烘箱中（105 °C）干燥4–5天。通过至少间隔60分钟进行两次连续称重来确认土壤是否完全干燥。如果两次重量相同，则表明土壤已完全干燥，可将最后一次测量值记录为土壤干重。
- 在操作软件中，进入测量组件，点击计算土壤干重标签页。填写每个样品的湿重和干重，点击应用和完成（补充图3）。
- 或者，手动使用下方公式计算SWC。
- 取至少三个花盆中手动测得的两个SWC测量值的平均值。选择测量组件标签页，点击计算土壤干重，输入θg [g/g]值，点击应用和完成。软件将自动计算所有实验花盆的土壤干重（假设实验中所有花盆含有相同的基质；补充图1D和补充图3）。
- 实施灌溉处理。可通过制定逐步处理方案来应用不同的灌溉情景。
- 要创建新的灌溉处理方案，请进入灌溉处理，点击新建，并为新处理命名。在灌溉处理列表中打开特定处理，点击默认的“00:00”。
注意：在主窗口（补充图4A）中，“时间”表示阀门开启的时间（即灌溉处理的开始时间）。“阀门”表示将要开启的阀门（A或B，取决于连接所需溶液的阀门）。“命令类型”表示用于确定阀门关闭时间的数据类型：- 按时间——阀门开启的秒数。
- 按重量——通过灌溉向花盆中添加的水的重量增益（以克为单位）。
- 按蒸腾量——可根据每株植物前一天的蒸腾量，对每个花盆进行差异化的灌溉。用户可决定在灌溉时施加前一天蒸腾量的百分比。（在充分灌溉条件下，建议给予超过100%的水量，以淋洗土壤并补偿植物生长。）干旱处理的植株应给予较少的水量，具体体积根据所需的干旱胁迫程度而定。
- 按传感器——可根据传感器读数进行灌溉，例如表观介电常数（可用于确定VWC）。选择传感器类型、目标参数及目标参数值。
- 所有选项均包含一个超时（Time Out）功能，即使未达到设定条件也会关闭阀门。将超时时间设置为长于设定条件所需的时间。
- 在定义完实验的灌溉处理后，从实验列表中打开目标实验，进入处理情景，打开默认的方案，并选择第一步（补充图4B）。
- 在处理中，从列表中选择一个灌溉处理。然后在终止条件中，选择合适的条件以停止当前步骤并进入下一步。
- 选择灌溉情景后，打开实验的植株表格（补充图2），为每株植株输入“处理”和“步骤”。“处理”是处理情景的名称，“步骤”是该处理情景内的事件编号。
- 要创建新的灌溉处理方案，请进入灌溉处理，点击新建，并为新处理命名。在灌溉处理列表中打开特定处理，点击默认的“00:00”。
- 规划干旱处理。
- 每株植物因其大小和在温室中的位置而具有独特的蒸腾速率。为了实现标准化的干旱处理（即在处理期间所有花盆的干燥速率相似），应规划一个干旱情景，并通过系统的反馈式灌溉工具进行控制（补充图5）。
8. 使用数据分析软件分析数据
- 打开数据分析软件（例如 SPAC Analytics）。点击右上角选择Control系统及实验名称（补充图6A）。在屏幕左侧的栏中，选择Experiments（补充图6B），并在搜索部分下方的名称栏中输入实验名称。实验名称将出现在搜索部分下方的实验列表中（补充图6C）。点击该实验以打开信息（Info）和植株（Plants）部分（补充图6D）。
- 在信息（Info）部分，编辑水分利用效率（WUE）的起始和结束日期，时间段应至少为3天（建议更长），即干旱处理开始前的时间段，然后点击Update。每盆植株的WUE值及其R2值将显示在植株（Plants）部分。通过点击“Active”列下的“眼睛”图标（图标将变为红色），可排除WUE值为负或R2值低于0.5的称重装置（即植株），被选中的装置（植株）将从后续所有计算中剔除。可通过点击植株部分的Export Data按钮导出数据（补充图6D）。
- 在屏幕左侧栏中，点击Analysis。随后将出现多个子模块：Graph viewer（图形查看器）、Histogram（直方图）、T-test（T检验）、ANOVA（方差分析）和Piecewise linear curve（分段线性曲线）。
- 点击Graph viewer。在Filters（筛选条件）部分设置实验的日期。
- 点击Labels（参见第6步）以选择实验组（基因型）和处理方式的组合。系统将自动在“Plant”（植株）子部分中显示所选组别中的所有盆栽。在该子部分中，可通过点击取消选择特定盆栽（植株）。可同时选择最多两个不同参数作为“Y1参数”和“Y2参数”。最后点击Show Graph（补充图5）。
- 所选参数的数值将以折线图形式在图形查看器窗口中为每株植物单独显示。通过点击图表右侧图例中的符号，可从图表中移除或添加单个植株的数据。在右上角，还提供将数据导出为电子表格以及将图形查看器窗口放大至全屏的选项（此原始数据下载功能适用于所有其他窗口）。当鼠标移至屏幕右上角时，将显示更多用于修改图表的选项（补充图5）。
- 直方图模块用于展示在给定时间段内，单个或多个群体中某一性状的分布情况。使用该模块时，请点击Histogram。
- 在“Filters”（筛选条件）部分，按照步骤8.4.1的方法设置日期时间、参数、标签和植株。通过点击+符号可选择多个标签（组别）。最后点击Show Graph（补充图7）。
- 直方图将显示在Histogram（直方图）部分，用户可在屏幕顶部调整“Bins”（分组区间）和“Date”（日期）。在右上角，提供如步骤8.4.2所述的多种选项。在“Location Diagram”（位置图）部分，可查看植株在实验台上的实际位置及其对应的性状值（补充图7）。
- 点击T-test。为对两个组别中任意测量性状的均值进行统计学比较，请在“T-test Parameters”（T检验参数）部分输入日期、标签、植株和参数，方法同步骤8.4.1所述。
- 设置计算平均值的时间段范围（默认为连续24小时的数据展示）。最后点击Show Graph（补充图8）。
- 屏幕右侧将出现两个窗口。上方为Graph Viewer（图形查看器）部分，显示从两组中选择的所有植株数据。下方为T-test（T检验）部分，展示所选生理参数的两组间t检验结果。可通过更改T检验部分左上角的α值来调整显著性水平。显著差异的数值下方将出现红色圆点。在右上角可查看如步骤8.4.2所述的多种选项（补充图8）。
- 点击ANOVA。为对两个以上组别中任意测量性状的均值进行统计学比较，请在“Filters”（筛选条件）部分输入日期、标签、植株和参数，方法同步骤8.5.1所述。
- 通过点击+符号选择多个标签（组别）（同步骤8.5）。设置小时范围。最后点击“SHOW GRAPH”（补充图9）。
- 在ANOVA部分，使用ANOVA检验（Tukey’s HSD）比较不同组别的生理参数。柱状图上的误差线表示标准误（±SE）。在屏幕右上角提供如步骤8.4.2所述的多种选项。点击折线图可查看某特定日期的柱状图比较结果。不同字母表示组间存在显著差异（补充图9A）。
- 相较于基于时间的分析方法，展示整株蒸腾动力学或气孔导度与土壤体积含水量（VWC）之间的关系，能更准确地比较不同植物对干旱的生理响应。可通过“Piece-wise Linear Curve”（分段线性曲线）功能呈现该关系。
- 点击Piecewise linear curve。在“Filters”（筛选条件）部分输入日期、标签、植株和参数（包括x轴和y轴参数），并设置小时范围，方法如前所述。
注：起始日期应尽可能接近处理开始日期。 - 将x轴参数设置为VWC，y轴参数设置为所选生理参数（例如蒸腾速率、气孔导度等）。最后点击Show Graph。在“Filter”部分点击Select all recommendations，然后再次点击Show Graph（补充图10）。
注：其他生理参数（如归一化蒸腾、蒸腾速率、植株初始重量、气孔导度、根系通量等）和环境参数（如温度、相对湿度等）可通过SPAC软件轻松获取（例如补充图9C）。有关这些参数计算的理论背景的更多信息，请参见Halperin等（2017）。
- 点击Piecewise linear curve。在“Filters”（筛选条件）部分输入日期、标签、植株和参数（包括x轴和y轴参数），并设置小时范围，方法如前所述。
结果
实验持续了29天，于8月份进行，此时当地气候温暖稳定，日照时间较长。采用两种不同的灌溉方案，以展示表型分析平台在干旱胁迫条件下比较三种不同水稻品种（即籼稻、Karla和Risotto）生理行为的能力。实验设置了两种干旱胁迫处理：（i）最优灌溉（每次灌溉后直至每盆达到夜间盆容量，作为对照）；（ii）干旱处理从实验开始后第5天启动，持续14天，随后进行为期10天的恢复期（即第19–29天恢复为最优灌溉）。为简化起见，此处展示的图中并未包含所有品种和分组。结果表明，高通量表型遥测系统能够高效地监测大气条件、土壤状况以及植物生理状态的变化。
环境条件
通过大气探针在整个实验过程中监测环境条件［光合有效辐射（PAR）和蒸气压亏缺（VPD）］。收集的数据表明，PAR 和 VPD 在不同天之间以及每日过程中均保持相似（图 4）。
在实验期间，使用土壤探针测量了干旱处理组花盆的体积含水量（VWC）。来自一株干旱处理的籼稻品种（cv. Indica）的VWC数据如图5所示。
生理参数
在实验的第一阶段，所有四个处理组（Karla-对照、Karla-干旱、Risotto-对照和Risotto-干旱）的日蒸腾量均逐渐增加，此阶段所有植株均得到充分灌溉。随后，在水分亏缺处理组中，从第5天到第18天的干旱期间，蒸腾量出现下降。之后，在恢复期（从第18天开始），两个水分亏缺组的日蒸腾量再次上升，但仍远低于干旱处理前的水平（补充图9B）。
在实验的第一阶段（第1–5天），所有植株均接受相似的灌溉条件，此时Karla-对照组和Karla干旱处理组的平均计算植株重量（即植株增重速率）均持续增加。当对Karla品种植株施加干旱处理后（第5–18天），这些植株停止增重，并一直未恢复增重，直至进入恢复阶段。此时，其重量开始增加，但增速较对照组缓慢。相比之下，Karla-对照组植株的重量在整个实验期间持续稳定增加（图6）。
图1：重量法表型分析系统的组件与设置
(A称重式蒸渗仪。该蒸渗仪包含一个将物体机械负荷转换为电信号的称重传感器，以及覆盖在称重传感器上下部分的金属平台，以确保准确测量物体重量。B) 装置用聚苯乙烯块和塑料盖覆盖以隔热。C) 称量部件。将一个储水器（绿色容器）放置在称重式蒸渗仪盖子上，用于收集从花盆中渗出的液体。绿色容器连接一个带有大圆形开口的绿色盖子，花盆由此开口插入。绿色盖子的一侧附有一个黑色橡胶垫圈环，花盆则固定在另一侧，以尽量减少容器中水分通过蒸发流失。绿色盖子在排水延伸部分上方设有两个取样孔（一大一小），并用橡胶塞密封。D) 塞子。容器具有一段带排水孔的延伸部分，其上有四个位于不同高度的孔（配有塞子），当水通过某一特定孔排水停止后，可通过打开相应塞子调节容器内的水位（即储备水量）。所需水量取决于植物种类、所用栽培基质类型以及植物的需水特性（例如，估算的日蒸腾量）。E控制单元由一个绿色矩形盒组成，盒内包含电子控制器和电磁阀。盒体上设有孔洞，用于肥液进入和流出花盆，同时还设有接口，用于连接称重传感器及各类传感器。可通过肥液施加不同处理，如不同盐分浓度或不同矿物质组成。控制器连接一个金属支架，用于固定管道和电缆，防止其接触花盆并增加额外重量。. 所需的其他组分包括（F）土壤探针（例如：水分、温度和电导率传感器 - 5TE），可选（G多出口滴头（用于施肥灌溉和/或处理应用）以及（H）大气探针（用于测量蒸气压差（VPD）和辐射）。I) 配置齐全的单阵列。J温室中配备齐全的装置阵列，黄色箭头指向大气探头，该探头可基于局部大气条件实现气孔导度的标准化。 请点击此处以查看此图的放大版本。
图2：单个花盆装置所需的组件。
(A–C) 所需组件如下：一个4 L的花盆，一个无底的4 L花盆用作网架，一个圆形尼龙网片（孔径 = 60目），其直径为花盆底部直径的两倍，一个带有指定植物栽植孔和滴灌头孔位的盖板，一根60 cm长的白色玻璃纤维杆（支柱），以及一个黑色垫圈环。(D) 花盆随机排列的台面布局表示例。在温室中，每个台面有1–18列和四行，本实验使用了24个位置。然而，阵列结构可根据实际温室大小灵活调整为任意形状。请点击此处查看该图的放大版本。
图3：盆栽装置设置。
(A) 在穴盘中生长的植物。（此处展示的番茄幼苗仅为示例；许多其他植物物种也可采用相同方式培养）。B模具的铸型C在培养基中创建孔洞，以紧密适配幼苗的根-土团，确保幼苗成功移栽至花盆中。 请点击此处以查看此图的放大版本。
图4：实验期间的大气条件。
右侧y轴显示实验连续29天内的每日蒸气压差（VPD），左侧y轴显示光合有效辐射（PAR）。该图表由数据分析软件生成。请点击此处查看此图的放大版本。
图5：通过土壤探针在整个实验过程中测得的体积含水量（VWC）。
数据代表一株经历整个实验周期（包括恢复期）干旱处理的籼稻品种（cv. Indica）的VWC值。该图表由数据分析软件生成。请点击此处查看此图的放大版本。
图6：在充分灌溉（对照）和干旱条件下，品种Karla在整个实验期间的整株植物重量（均值 ± 标准误）。
采用方差分析（ANOVA，Tukey’s HSD；p < 0.05）对组间进行比较。每个均值 ± 标准误代表至少四株植物。图表和统计分析由数据分析软件生成。请点击此处查看此图的放大版本。
补充图1：设置实验的配套软件操作界面。 请点击此处下载该图。
补充图2：以电子表格形式呈现的“植物”表格；操作软件。 请点击此处下载该图。
补充图3：用于计算土壤干重的软件窗口；操作软件。 请点击此处下载该图。
补充图4：设置灌溉处理的软件窗口；操作软件。 请点击此处下载该图。
补充图5：数据分析图表查看器窗口。 在本实验中，我们使用了三种水稻品种（即籼稻、Karla和Risotto）以及两种不同的灌溉条件：充分灌溉（对照）和干旱。原始数据显示，在实验过程中植株重量存在变化。每条曲线代表一株植物/一个花盆。白天植物进行蒸腾作用，因此系统重量下降，这可以从每日曲线的斜率中看出。每个夜晚都会将花盆重新灌溉至饱和，这在曲线上表现为峰值。在基质达到饱和后，多余的水分会被排出。实验初期，所有植株均处于充分灌溉状态（对照）。从2018年8月7日起，一半的植株开始接受干旱处理，而其余植株则继续维持最佳灌溉条件。从2018年8月20日开始，对经历干旱处理的植株恢复灌溉，实现差异性恢复，以确保每株植物经历相似程度的胁迫，并持续至实验结束。请点击此处下载该图。
该系统的反馈式灌溉工具可让用户根据时间、花盆重量、土壤传感器数据（例如体积含水量 VWC）或植物前一天的蒸腾量，为每个单独的花盆设计灌溉程序。每株植物均可根据其自身表现进行个性化单独灌溉。这种差异性灌溉可最大限度减少各植株间土壤含水量的差异，从而使所有植株均处于受控的干旱处理条件下，而无需考虑其各自的需水量。
补充图6：数据分析的数据分析窗口。 请点击此处下载该图。
补充图7：数据分析直方图窗口。 该图展示了在充分灌溉（对照）条件下，三种不同水稻品种（即籼稻、Karla和Risotto）每日蒸腾值分布的图形化表示。下方图示为基于花盆在台面上物理位置的植物日蒸腾量热图可视化。 请点击此处下载该图。
补充图8：数据分析T检验窗口。 线条表示在充分灌溉（对照）条件下两种水稻品种（即 Karla 和 Risotto）之间每日蒸腾作用（一种基本且重要的生理特性）的差异。窗口显示了单株植物的每日蒸腾量（右上角），以及使用 Student’s t 检验对每组均值 ± 标准误进行的比较 t-检验（右下角）。统计分析由软件自动完成。根据学生氏t检验，红色圆点表示处理间的显著差异 t-测试； p < 0.05. 请点击此处下载该图片。
补充图9：数据分析ANOVA窗口。（A） 两种水稻品种（即Karla和Risotto）在充分灌溉（对照）和干旱条件下整个实验期间每日蒸腾作用差异的图示。干旱处理从实验开始后第5天起实施。点击任意一天可显示（B）基于ANOVA（Tukey’s HSD；p < 0.05）的组间比较结果，此处为8月12日的数据。每个均值±标准误（SE）代表至少四株植物。相同的数据组也可呈现为（C）整个实验期间连续的整株植物蒸腾速率（均值±SE）。图表与统计分析均由数据分析软件生成。请点击此处下载该图。
补充图10：数据分析分段线性曲线窗口。 该窗口显示了三种水稻品种（即籼稻、Karla和Risotto）在干旱条件下的分段线性曲线。该软件可对任何生理参数（此处为每日蒸腾量）与经干旱处理植株的计算体积含水量（VWC）之间的关系进行分段线性拟合分析。请点击此处下载该图。
补充材料。请点击此处下载这些材料。
| 培养基质 | 描述 | |
| 粗砂 | 石英砂 20-30（砂粒通过的上下层筛网孔径分别为：0.841 和 0.595 mm） | |
| 细砂 | 石英砂 75-90（砂粒通过的上下层筛网孔径分别为：0.291 和 0.163 mm） | |
| 泥炭基土壤 | Klasmann 686 | |
| 壤土（天然土壤） | 取自以色列雷霍沃特农业、食品与环境学院实验农场地块表层的砂壤土 | |
| 蛭石 | 蛭石 3G | |
| 珍珠岩 | 珍珠岩 212（粒径范围：0.5–2.5 mm） | |
| 堆肥 | Bental 11 育苗土 | |
| 多孔陶瓷小粒径基质 | Profile Porous Ceramic 20-50（研磨陶瓷通过的上下层筛网孔径分别为：0.841 和 0.297 mm） | |
| 多孔陶瓷混合粒径基质 | Profile Porous Ceramic 50% 20-50 目和 50% 20-6 目，粒径范围 0.841–3.36 mm | |
表1：盆栽培养基。
| 土壤介质类型 / 参数 | 粗砂 | 细砂 | 壤土 | 珍珠岩 | 蛭石 | 多孔陶瓷混合粒径 | 多孔陶瓷小粒径 | 泥炭基土壤 | 堆肥 |
| 总含水量（TW，ml） | 860 ± 7.2 (F) | 883.1 ± 24 (F) | 1076.3 ± 35.9 (E) | 1119.9 ± 8.5 (E) | 1286 ± 22.4 (D) | 1503.6 ± 15.4 (C) | 1713 ± 25.9 (B) | 1744.3 ± 8.2 (B) | 2089.6 ± 61.6 (A) |
| 体积含水量（VWC，ml3/ml3） | 0.26 (F) | 0.27 (F) | 0.33 (E) | 0.35 (E) | 0.4 (D) | 0.46 (C) | 0.53 (B) | 0.54 (B) | 0.65 (A) |
| 容重（BD，g/cm3） | 1.7 (A) | 1.6 (B) | 1.5(C) | 0.1 (H) | 0.2 (F) | 0.8 (D) | 0.7 (E) | 0.2 (G) | 0.1 (G) |
| 土壤重量稳定性（SWS，g/d） | ±2.3 ± 0.3 (B) | ±4.3 ± 0.3 (B) | ±2.9 ± 0.9 (B) | ±14.9 ± 0.7 (A) | ±7.6 ± 2.8 (B) | ±1.3 ± 0.1 (B) | ±1.9 ± 0.4 (B) | ±6.7 ± 0.8 (B) | ±4.3 ± 1.2 (B) |
| 浸水条件下保留水分的土壤重量稳定性（g/天；详见第6.14节） | 3 ± 0.4 (B) | 3.3 ± 0.4 (B) | 3.2 ± 1.2 (B) | 6.3 ± 0.5 (A) | 2.7 ± 0.8 (B) | 1.6 ± 0.3 (B) | 1.9 ± 0.3 (B) | 10.6 ± 3 (A) | 1.5 ± 0.3 (B) |
| 盆栽持水能力重力含水量（SWC；详见第8.2节） | 0.18 (G) | 0.23 (G) | 0.23 (G) | 3.79 (C) | 3.0 (D) | 0.74 (F) | 0.99 (E) | 4.25 (B) | 6.13 (A) |
| 相对排水能力 | 极佳 | 中等 | 中等偏低 | 极佳 | 极佳 | 极佳 | 极佳 | 低 | 中等 |
| 达到盆栽持水能力所需相对时间 | 快 | 快 | 快 | 慢 | 慢 | 快 | 快 | 慢 | 慢 |
| 相对阳离子交换能力（CEC） | 低 | 低 | 低 | 低 | 高 | 高 | 高 | 高 | 高 |
| 与以下操作的兼容性： | |||||||||
| 根系清洗（实验结束时） | ++ | ++ | + | ++ | + | ++ | ++ | - | - |
| 营养/生物刺激剂处理 | ++ | ++ | - | ++ | + | + | + | - | - |
| 盐胁迫处理 | ++ | ++ | + | ++ | + | ++ | ++ | + | - |
| 生长速率的精确测量 | ++ | ++ | + | -,+ | + | ++ | +++ | + | + |
| 干旱后土壤物理结构的恢复能力 | +++ | +++ | ++ | + | - | +++ | +++ | -,+ | - |
| * 总含水量（TW，ml）= 土壤饱和湿重 – 土壤干重。体积含水量（VWC）= TW / 土壤体积。 | |||||||||
| 容重（BD）= 土壤干重 / 土壤体积。土壤重量稳定性（SWS）= 连续4天土壤湿重的平均变化量（介质达到盆栽持水能力后无植物条件下，最后一次灌溉后的变化）。 | |||||||||
| 盆栽持水能力重力含水量（SWC）；计算方法详见第7.2节。 | |||||||||
表2：9种不同盆栽基质的一般特性及其与称重平台的兼容性。 测量使用4 L的花盆，装入3.2 L基质至田间持水量（花盆容量）。数据以平均值±标准误表示。根据Tukey HSD检验（P < 0.05；3 ≤ n ≤ 5），表中各列中不同字母表示基质间差异显著。
| 灌溉施肥组分 | 最终浓度（ppm） | 最终浓度（mM） |
| NaNO3 | 195.8 | 2.3 |
| H3PO4 | 209 | 0.000969 |
| KNO3 | 271.4 | 2.685 |
| MgSO4 | 75 | 0.623 |
| ZnSO4 | 0.748 | 0.0025 |
| CuSO4 | 0.496 | 0.00198 |
| MoO3 | 0.131 | 0.00081 |
| MnSO4 | 3.441 | 0.0154 |
| 硼砂 | 0.3 | 0.00078 |
| C10H12N2NaFeO8 (Fe) | 8.66 | 0.0204 |
| 滴灌器流出的最终灌溉溶液（与自来水稀释后）pH 值在 6.5 至 7 之间波动。 | ||
表3：灌溉施肥组分。
讨论
基因型与表型之间的知识鸿沟反映了基因型与环境相互作用的复杂性（详见文献18,24）。通过采用高分辨率、高通量遥测诊断与表型筛选平台，有可能弥合这一鸿沟，此类平台可用于研究整株植物的生理表现及水分关系动力学8,9。基因型与环境相互作用的复杂性使得表型鉴定面临挑战，尤其考虑到植物对不断变化的环境所作出的快速响应。尽管目前已有多种表型分析系统，但大多数系统依赖于遥感与先进成像技术。尽管这些系统可在一定程度上实现同步测量，但其测量结果主要局限于形态学和间接的生理特征25。生理特征在植物对环境条件的响应性或敏感性方面具有重要意义26。因此，以极高时间分辨率（例如每3分钟一次）连续且同步进行的直接测量，能够对植物的生理行为提供极为精确的描述。尽管重力测定系统具有上述显著优势，但也必须考虑其潜在的若干缺点。主要缺点源于需使用花盆并在温室条件下操作，这可能在处理调控（特别是干旱处理的调控）和实验可重复性方面带来重大挑战。
为了解决这些问题，应标准化施加的胁迫条件，建立真正随机化的实验设计，尽量减少花盆效应，并在短时间内比较植物在变化环境条件下的多种动态行为。本文所述的高通量遥测功能表型分析方法即针对上述问题，具体如下所述。
为了将植物的动态响应与其动态环境相关联，并全面揭示复杂的植物-环境相互作用的整体图景，必须持续测量环境条件（图4）和植物响应（补充图9B）。该方法能够连续且同步地测量盆栽介质和大气中的物理变化，同时监测植物性状（土壤-植物-大气连续体，SPAC）。
为了最准确地预测植物在田间环境中的表现，重要的是在尽可能接近田间条件的环境下进行表型分析过程18。我们在温室中进行实验，采用半控制条件，以尽可能模拟田间环境。其中最重要的条件之一是栽培基质或盆栽介质。为称重法系统实验选择最合适的盆栽介质至关重要。建议选用排水迅速、能够快速达到盆容量且盆容量高度稳定的土壤介质，因为这些特性有助于称重系统获得更精确的测量结果。此外，还需考虑实验中将施加的不同处理方式。例如，涉及盐分、肥料或化学物质的处理应使用惰性盆栽介质，最好选择阳离子交换能力较低的介质。对低蒸腾作用植物施加干旱处理时，应选用相对体积含水量（VWC）较低的盆栽介质效果最佳。相反，对高蒸腾作用植物进行缓慢干旱处理时，则应选用相对VWC较高的盆栽介质效果最佳。如果实验后需要对根系进行分析（如根系形态、干重等），建议使用有机质含量相对较低的介质（例如沙子、多孔陶瓷或珍珠岩），以便在不损伤根系的情况下更容易清洗根部。对于持续时间较长的实验，应避免使用富含有机质的介质，因为有机质可能随时间推移而分解。有关此主题的更详细信息，请参见表1和表2。
田间表型分析和温室表型分析（田间前）各有其研究目标，且需要不同的实验设计。田间前表型分析有助于筛选出在田间表现潜力较高的候选基因型，从而提高田间试验的针对性和成本效益。然而，田间前表型分析存在若干局限性（例如盆器效应），可能导致植物表现与田间条件下的实际情况不同18,27。小尺寸花盆、水分蒸发损失以及称重式蒸渗仪秤体受热等因素，均是温室实验中可能引起盆器效应的例子18。本文所述方法旨在通过以下方式最大限度地减少这些潜在影响：
(a) 根据待测基因型选择花盆尺寸。该系统可支持多种花盆尺寸（最大至 25 L）和灌溉处理，从而能够研究任何类型的作物植物。
(b) 花盆和溶渗计秤台均经过隔热处理，以防止热量传递及花盆升温。
(c) 该系统包含一个精心设计的灌溉与排水系统。
(d) 每个花盆均配有独立控制器，以实现自灌溉和自监测处理的真正随机化。
(e) 软件在计算冠层气孔导度时会考虑植物所处的局部 VPD。请参见图 1J中多个 VPD 测站的分布位置。
该系统可在类似田间种植密度的条件下进行直接的生理测量，从而无需在植株之间预留较大空间，也无需移动植株以进行基于图像的表型分析。该系统包含实时数据分析功能，并能够准确检测每株植物的生理胁迫临界点（θ）。这使得研究人员能够监测植株生长状况，并在实验过程中就实验操作方式及样品采集策略做出决策。该系统简便的重量校准功能有助于实现高效的校准。高通量系统会产生海量数据，带来额外的数据处理与分析挑战11，12。将直接从控制器传输至软件的大量数据进行实时分析，是将数据转化为具有重要实用价值的知识的关键步骤14。
这种高通量遥测生理表型分析方法可能有助于在接近田间条件的温室实验中开展研究。该系统能够测量并直接计算植物对其动态环境的水分相关生理响应，同时有效克服与花盆效应相关的大多数问题。该系统的这些能力在田间前表型分析阶段极为重要，因为它提供了在植物生长早期预测产量损失的可能性。
披露
作者无任何利益冲突需要披露。
致谢
本工作由以色列科学基金会（ISF）与国家自然科学基金委员会（NSFC）联合研究项目（资助号：2436/18）支持，并部分得到以色列农业与农村发展部（Eugene Kandel 知识中心）的支持，属于“问题之本——现代农艺利用根区知识中心”项目的一部分。
材料
| 姓名 | 公司 | 目录编号 | 评论 |
|---|---|---|---|
| 大气探针 | SpectrumTech/Meter group | 3686WD | Watchdog 2475 |
| 40027 | VP4 | ||
| 阵列随机化工具 | 无 | 软件 "Array Randomizer" 可用于创建随机区组设计或完全随机设计的实验方案。该软件的开发旨在更好地控制实验样本（植物）的随机分布，以校正温室内部的大气微环境变异。 | |
| 免费下载及更多信息，请点击以下链接：https://drive.google.com/open?id=1y4QbTpxRK5Lx430xzu1RFdrlcL8pz_1q | |||
| 穴盘 | 丹麦规格，带弧形边缘，适用于苗圃 | 30162 | 4×4×7 孔，每盘 84 穴 https://desch.nl/en/products/seed_propagation_trays/danish-size-with-curved-rim-for-nursery~p92 |
| 粗砂 | Negev Industrial Minerals Ltd., 以色列 | ||
| 堆肥 | Tuff Marom Golan, 以色列 | ||
| 数据分析软件 | Plant-Ditech Ltd., 以色列 | SPAC Analytics | |
| 滴头 | Netafim | 21500-001520 | PCJ 8L/h |
| 细砂 | Negev Industrial Minerals Ltd., 以色列 | ||
| 壤土（天然土壤） | |||
| 尼龙网 | 不适用（通用产品） | ||
| 操作软件 | Plant-Ditech Ltd., 以色列 | Plantarray Feedback Control (PFC) | |
| 泥炭基质土 | Klasmann-Deilmann GmbH, 德国 | ||
| 珍珠岩 | Agrekal , 以色列 | ||
| Plantarray 3.0 系统 | Plant-Ditech Ltd., 以色列 | SCA400s | 称重式蒸渗仪 |
| PLA300S | 种植单元容器 | ||
| CON100 | 控制单元 | ||
| 种植单元组件之一 | 玻璃纤维棒 | ||
| 种植单元组件之一 | 密封圈 | ||
| 操作软件 | |||
| SPAC Analytics 软件 | |||
| 多孔陶瓷混合粒径介质 | Greens Grade, PROFILE Products LLC., 美国 | ||
| 多孔陶瓷小粒径介质 | Greens Grade, PROFILE Products LLC., 美国 | ||
| 花盆 | 不适用（通用产品） | ||
| 土壤 | Tuff Marom Golan 生产的 Bental 11 | ||
| 土壤探针 | Meter group | 40567 | 5TE |
| 40636 | 5TM | ||
| 40478 | GS3 | ||
| 蛭石 | Agrekal , 以色列 |
参考文献
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