用于研究聚糖介导的蛋白质相互作用的生物信息学资源

摘要

本方案介绍了如何利用在线资源探索、比较和解读人类蛋白质糖组。

摘要

Glyco@Expasy 项目作为一个相互关联的数据库与工具集合，涵盖了糖生物学多个方面的知识。其特别目标是突出由糖链介导的糖蛋白（如细胞表面受体）与糖结合蛋白之间的相互作用。本文通过两个典型示例——人前列腺特异性抗原（PSA）的N-糖组和人血清蛋白的O-糖组，介绍该集合中的主要资源。通过不同的数据库查询并借助可视化工具，本文展示了如何在一个连续的流程中探索和比较内容，以收集并关联原本分散的信息片段。所收集的数据旨在为更复杂的糖链功能研究场景提供支持。因此，本文所介绍的糖生物信息学被提出作为一种手段，可用于加强、构建或反驳关于特定背景下蛋白质糖组特异性的假设。

引言

糖类、与其相连的蛋白质（糖蛋白）以及与其结合的蛋白质（凝集素或碳水化合物结合蛋白）是细胞表面主要的分子参与者¹。尽管它们在细胞间通讯中具有核心作用，但与基因组学和蛋白质组学相比，大规模研究（包括糖组学、糖蛋白质组学或糖类相互作用组学数据）仍然十分有限。

直到最近，仍缺乏能够在复杂碳水化合物与载体蛋白保持偶联状态下对其分支结构进行表征的方法。糖蛋白的生物合成是一种非模板驱动的过程，其中单糖供体、接受糖基的糖蛋白底物以及糖基转移酶和糖苷酶共同发挥相互作用。由此产生的糖蛋白可能带有复杂的结构，具有多个分支点，每个单糖组分都可能是自然界中存在的多种类型之一¹。由于该过程不依赖模板，因此生化分析成为获取寡糖结构信息的唯一选择。对天然蛋白质上连接的糖链结构进行分析往往具有挑战性，因为需要高灵敏度、定量且可靠的分析技术来确定单糖组成、连接方式及分支序列²。

在此背景下，质谱法（MS）是糖组学和糖蛋白质组学实验中最广泛使用的技术。随着时间推移，这些实验正越来越多地在高通量条件下进行，相关数据也不断积累至各类数据库中。以多种格式表示的聚糖结构³已收录于GlyTouCan⁴，这是通用的聚糖数据存储库，其中每种结构均被赋予一个稳定标识符，而不论该聚糖定义的精确程度如何（例如，可能缺少连接类型或组成不明确）。极为相似的结构被分别收集，但其微小差异均被清晰记录。糖蛋白的信息则在GlyConnect⁵和GlyGen⁶两个相互交叉引用的数据库中进行描述与人工审校。支持结构证据的质谱数据正越来越多地存储于GlycoPOST⁷中。关于在线资源的更全面覆盖，参考手册《糖生物学精要》（Essentials of Glycobiology）的第52章专门介绍了糖生物信息学⁸。值得注意的是，近年来糖肽鉴定软件大量涌现^9,10，但并未有效提升结果的可重复性。这一问题促使人类蛋白质组组织糖蛋白质组学计划（HUPO GlycoProteomics Initiative, HGI）的领导者于2019年发起了一项软件挑战赛。来自复杂人血清N-和O-糖蛋白混合物经CID、ETD和EThcD三种碎裂模式处理后获得的质谱数据，向所有参赛者（无论是软件用户还是开发者）公开。此处仅概述该挑战赛结果的完整报告¹¹。首先，观察到鉴定结果存在较大差异。这主要归因于不同搜索引擎所采用的方法、参数设置、输出结果的过滤方式以及肽段“计数”方式的多样性。实验设计本身也可能使某些软件或方法处于有利或不利地位。尤为重要的是，使用相同软件的不同参与者报告了不一致的结果，凸显了严重的可重复性问题。通过比较不同提交结果发现，某些软件的表现优于其他软件，某些搜索策略也更有效。这一反馈有望指导自动化糖肽数据分析方法的改进，并反过来影响数据库的内容建设。

糖组学信息学的发展推动了网络门户的建立，这些门户提供信息并可访问多个相似或互补的资源。最新且最全面的资源在《综合糖科学》（Comprehensive Glycoscience）丛书的一章中有详细描述¹²，并通过合作，以开放获取的方式提供了数据共享与信息交换的解决方案。其中一个门户最初名为 Glycomics@ExPASy¹³，随着 ExPASy 平台的全面升级¹⁴，该门户被重新命名为 Glyco@Expasy。ExPASy 平台数十年来一直托管着大量被多种组学领域广泛使用的工具和数据库，其中最受欢迎的是 UniProt¹⁵——即通用蛋白质知识库。Glyco@Expasy 通过可视化分类及其相互依赖关系的展示，提供了一种教学式的数据库与工具用途探索方式。以下实验方案展示了如何利用该门户中的一系列资源，探索糖组学和糖蛋白质组学数据，并通过糖组学明确建立糖蛋白质组学与糖链互作组学之间的联系。via 目前，糖组学实验可产生单糖结构完全定义、糖链连接方式部分或完全确定的结果，但其在蛋白质上的位点附着信息却很少甚至完全未被表征。相比之下，糖蛋白质组学实验能够提供精确的位点附着信息，但对糖链结构的解析能力较差，通常仅限于单糖组成。这些信息在 GlyConnect 数据库中被整合在一起。此外，GlyConnect 中的搜索工具可用于检测潜在的糖链配体，这些配体及其识别蛋白在 UniLectin¹⁶ 中有详细描述，并通过糖链与 GlyConnect 相关联。via 本文所述的实验方案分为两个部分，分别涵盖与 N-连接和 O-连接糖链及糖蛋白相关的具体问题。

方案

注意：需要使用具备互联网连接的设备（建议使用较大屏幕）以及最新版本的网络浏览器（例如 Chrome 或 Firefox）。使用 Safari 或 Edge 可能不够稳定。

1. 从 GlyConnect 中的蛋白质 N-糖组到 UniLectin 中的凝集素

1. 访问 Glyco@Expasy 中的资源
   注意：此处描述的流程用于访问 GlyConnect，但也可应用于访问该平台中记录的任何其他资源。
   1. 前往 https://glycoproteome.expasy.org/glycomics-expasy，查看右侧的气泡图，其中显示了不同类别，例如 Glycoconjugates 或 Glycan Binding。在左侧菜单中，该菜单反映了气泡图中的分类，勾选 Glycoproteins 复选框，使右侧气泡图立即聚焦于该类别对应的气泡。
      注意：绿色气泡代表工具，黄色气泡代表数据库。点击任一气泡可进一步放大，以查看该资源的详细信息。在执行此操作前，用户可能希望先了解该资源与其他资源之间的依赖关系。
   2. 要获取依赖关系信息，请从 Resource Thematic Classification 标签页切换至 Resource Dependency Wheel 标签页。将鼠标悬停在轮图中的 GlyConnect 上，以查看其与其他资源的整合程度（图1）。
   3. 返回 Resource Thematic Classification 标签页，按照步骤 1.1.1 找到 GlyConnect 气泡，点击该气泡（补充图1），在新标签页中打开 GlyConnect 主页，该页面显示数据库最新版本的内容统计信息。
      注意：表1 中详细说明了配色方案，用于匹配数据库中存储的不同类型信息。该配色代码在 GlyConnect 的所有实体页面中均有效且保持一致。主页还展示了四个部分，分别介绍特定数据集，例如描述 Sars-Cov-2 刺突蛋白（COVID-19）糖基化或详尽描述人乳寡糖（HMO）的数据集。本实验方案中将不探讨这些内容。
2. 探索蛋白质 N-糖组的上下文信息
   注意：GlyConnect 中的所有糖链结构均以三种常用且可互换的格式显示：(1) 糖链符号命名法（SNFG）¹⁷，(2) IUPAC 简写¹⁸，以及 (3) Oxford¹⁹。相比之下，目前尚无表达糖链组成的标准化记法。在 GlyConnect 中，使用以下代码：Hex 代表己糖，HexNAc 代表 N-乙酰己糖胺，dHex 代表岩藻糖，NeuAc 代表唾液酸。为简化起见，可视化工具采用简写形式：H 代表己糖，N 代表 N-乙酰己糖胺，F 代表岩藻糖，S 代表唾液酸。此外，小写字母表示修饰，例如"a" 代表乙酰化，"p" 代表磷酸化，"s" 代表硫酸化，这些是上述取代基中最常见的类型。
   1. 要查看和探索人前列腺特异性抗原（PSA）的 N-糖组，请从 GlyConnect 主页开始，操作如下。
      注意：多年来，人 PSA 的糖基化已被广泛研究，尤其是在前列腺癌背景下。GlyConnect 数据库收录了三篇参考文献^20,21,22，这些文献结合了糖组学和糖蛋白质组学数据。请注意，此处提供的结果基于 GlyConnect 2021 年 9 月版本。由于数据库频繁更新，后续使用可能会得到略有不同的统计数据。
   2. 点击 PROTEIN 按钮，以打开数据库的蛋白质视图。在蛋白质视图页面的搜索框中输入 prostate 。在输出结果中查找两个条目，它们分别对应 pI 值不同的两种 PSA 亚型。点击 790（Id 列），对应 PSA 的常见亚型。
      注意：查找顶部的多色条，该条以如上所述的方案显示从已发表工作中提取的摘要信息。以下将描述几种可能的导航选项。
   3. 在顶部多色条上，点击绿色的 SOURCE 按钮，以显示已发表数据所来源的样本类型：Urine 和 Seminal Fluid。要进一步浏览此信息，请点击任一样本类型。点击任何彩色按钮时出现的项目均适用此操作。
   4. 要检查数据库中的健康相关数据，请点击 DISEASE 按钮，其中包含两个项目，其一为 Prostate Cancer，该链接指向 GlyConnect 中相应的疾病专页。该页面摘要显示，三项大规模研究共报告了 308 种人蛋白质中 1,087 个位点上的 319 种组成。
   5. 点击 STRUCTURE 按钮，查看与 PSA 相关的 135 种结构完整列表。点击 COMPOSITION 按钮，查看糖蛋白质组学实验确定的 78 种相关组成。点击任一结构或组成以获取更多详细信息。
      注意：可获取诸如携带特定结构的替代蛋白质列表，或匹配该组成的结构列表等详细信息。已知 PSA 仅在 Asn-69 处有一个 N-糖基化位点（棕色 SITE 按钮仅计一项）。
   6. 为减少组成的歧义性，点击选定组成下方的 SUGGESTED STRUCT（例如，Hex:6 HexNAc:3 NeuAc:1）。每当单糖计数与上述列出的结构一致时，系统即会提出建议（图2）。
      注意：由糖蛋白质组学实验生成的 Hex:6 HexNAc:3 NeuAc:1 组成，与糖组学数据中的四种更高分辨率结构相匹配。对于 PSA 而言，由于仅 Asn-69 被糖基化，因此不存在位点歧义问题。
   7. 为全面探索蛋白质页面，请查看页面右侧的更多详细信息（图3）。
      1. 查看 PSA 的默认 3QUM PDB（蛋白质数据库²³）条目，该条目显示每个单体上连接有两个复合型糖链（图3），或查看另一个可用的 2ZCK 条目，该条目因附带碳水化合物而存在。第二个条目显示为单条链。
         注意：两个条目均使用 3D LiteMol 插件²⁴ 进行可视化，该插件采用 PDB-RCSB 中的 SNFG-3D 记法显示糖链。
      2. 点击其他交叉引用的相应链接，以从主要蛋白质组学数据库（如 UniProt）中探索相关功能信息（图3）。
3. 可视化并关联蛋白质 N-糖组的上下文信息
   注意：如前一节所示，结构或组成的长列表整体上难以理解，GlyConnect 依赖两种不同工具来可视化关键信息，即 GlyConnect Octopus 和 GlyConnect Compozitor（前者扩展了彩色按钮中捕获的摘要信息，后者揭示结构/组成之间的结构依赖关系，即一种结构/组成包含于另一种之中）。如下所示，GlyConnect Octopus 通过突出显示多个或单个连接，探索数据库内容所反映的各类实体之间的关联。
   1. 执行 GlyConnect Octopus 搜索，以确认 PSA 所连接糖链多样性中是否存在常见的结构特征，例如杂合核心结构和富含唾液酸的高频结构，具体如下所述。
   2. 前往 Octopus 主页 https://glyconnect.expasy.org/octopus/。保持默认选中的 N-linked 标签页。切换到 Cores 子标签页，点击 Hybrid 图标。切换到 Properties 子标签页，点击 Sialylated 图标。点击下方绿色的 Search 按钮。
      注意：搜索结果以三类项目之间的关系图形式展示。默认情况下，中心列表匹配组成查询，左侧集合涵盖相关蛋白质，右侧集合涵盖相关糖链。
   3. 在显示的关系图中，将鼠标悬停于 H6N4F1S1 上，以突出其与六个蛋白质和三个结构的连接。对比地，将鼠标悬停于 H6N4F2S1 上，该组成特异性地指向 PSA 的两种亚型（均称为 UniProt ID: KLK3_HUMAN）和一种结构（ID: 10996）。将鼠标悬停于结构 ID 上以显示其 SNFG 表示形式，并点击以打开相应页面（补充图2）。
   4. 将 Octopus 的节点更改为描述糖基化上下文的任何其他主题。配色代码与前述相同（见 Table 1）。
      1. 将 Center Nodes 更改为 Tissues ，以在图中央显示 15 个选项，其中许多为体液。根据组织信息，查找匹配查询的蛋白质与糖链之间的所有关联。将光标置于图中央的 Urine 或 Seminal Fluid 上，以查看不同关联（图4A,B）。
      2. 将 Center Nodes 更改为 Disease ，以显示 13 个选项，其中之一为 Prostate Cancer。唯一关联的蛋白质为 PSA（KLK3_HUMAN）（补充图3）。
         注意：仔细查看蛋白质页面中显示的 PSA N-糖组，可发现许多情况下，双或三支结构上均存在极高频率的末端 NeuAc(a?-?)Gal(b?-?)GlcNAc 亚结构。可基于此生成另一个 Octopus，如下所述。
   5. 点击 Clear 按钮以刷新搜索。切换到 Properties 子标签页，点击 Bi-antennary 图标。切换到 Determinants 子标签页，点击 3-Sialyl-LN (type 2) 图标。点击下方绿色的 Search 按钮。
   6. 检查 Octopus 检索到的含有末端 3-Sialyl-LN（type 2）基序（即 NeuAc(a1-3)Gal(b1-4)GlcNAc）的双支糖链的关联。将 Center Nodes 更改为 Tissues 以便于阅读，并将鼠标悬停于 KLK3_HUMAN 上，直接连接精液与 PSA 常见亚型及七种结构（补充图4）。
      注意：第二个可视化工具 GlyConnect Compozitor 可扫描列表中每种组成与其他所有组成之间的潜在关系（见下文）。关系定义为两种组成之间仅相差一个单糖。这些识别出的关系以图形式绘制，揭示了糖组的（不）连续性。
   7. 使用 GlyConnect Compozitor 扫描列表中每种组成与其他所有组成之间的潜在关系，如下以 PSA 为例进行说明。
      注意：GlyConnect Compozitor 在关联上下文的情况下处理组成。它提供不同的标签页用于查询 GlyConnect，例如 Proteins, Sources, Cell Lines, Diseases，这些标签页名称自明，用于限定上下文。此处以 PSA 为例进行说明。
   8. 返回 PSA 的蛋白质页面：https://glyconnect.expasy.org/browser/proteins/790。在 PSA 条目页面右侧，点击 Compozitor 链接。确保 Compozitor 搜索字段已预填  Protein 标签页中 Id 790 条目的详细信息（Protein: Prostate-specific Antigen, Species: Homo sapiens，以及 Glycan Type: N-linked）。
   9. 点击 Add to Selection 按钮，从数据库中检索数据并显示连接组成的图。取消勾选 Include Virtual Nodes 选项。点击 Compute Graph 按钮，生成一个显示 78 种组成良好连接的图，代表 PSA N-糖组，同时生成一个条形图，显示糖链的主要特征。
   10. 将鼠标悬停于条形图中的紫色条上，该操作将定位图中所有唾液酸化结构，揭示唾液酸化结构的明显偏向性。
   11. 保持在主 Protein 标签页中，在 Protein （名称）字段中选择 Prostate-specific antigen - high Pi isoform (psah)。
       注意：Glycan Type 和 Glycan Site 字段将自动填充。
   12. 点击 Add to Selection 按钮，从数据库中检索数据，共得 57 种组成。点击 Compute Graph 按钮，生成两个亚型的叠加图，以评估两种 PSA 亚型糖组的差异。将鼠标悬停于节点标签上，以提示显示对应于组成/标签的结构数量（图5）。
4. UniLectin 中的糖链结合信息
   注意：回顾在 Octopus 中测试的决定簇，描述为 NeuAc(a2-3)Gal(b1-4)。根据定义，它是糖链结构中已确立的结合部分，因此可在 UniLectin3D 数据库²⁵ 中进行搜索。
   1. 前往 https://www.unilectin.eu/，点击 UniLectin3D 按钮。或者直接访问页面：https://www.unilectin.eu/unilectin3D/。点击 Glycan Search 按钮，打开此页面：https://www.unilectin.eu/unilectin3D/glycan_search （​补充图6）。
   2. 点击代表唾液酸的紫色菱形，系统将显示数据库中所有以唾液酸结尾的糖链结合基序。该基序集合的顶部包含先前研究的 NeuAc(a2-3)Gal(b1-4)GlcNAc 基序（补充图7）。
   3. 点击 NeuAc(a2-3)Gal(b1-4)GlcNAc 基序，系统将显示所有已知其三维结构证实与 NeuAc(a2-3)Gal(b1-4)GlcNAc 相互作用的凝集素。默认结果展示所有物种的凝集素。使用 Search by Field 选项将视图限制为以人类为中心的信息。
   4. 点击 Search by Field 选项。在 species 字段中输入 Homo sapiens。点击 Explore X-ray Structures 按钮以过滤原始列表。仅剩一个条目，即人源半乳糖凝集素-8。点击列表项右上角的 View the 3D Structure and Information 按钮，以显示人源半乳糖凝集素-8 与 NeuAc(a2-3)Gal(b1-4)GlcNAc 相互作用的详细信息。
   5. 访问页面上以两种不同查看器展示的人源半乳糖凝集素-8 的结构信息。
      1. 按住鼠标以旋转分子，使用集成的 Litemol 软件²⁶ 将配体置于前景，以显示凝集素的三维结构。将鼠标悬停于左侧列出的任一相互作用上，使用集成的 PLIP 软件²⁷ 更新右侧视图，定位该特定相互作用在结构中的位置（图6）。
   6. 点击任何绿色按钮，这些按钮链接至 UniProt、PDB（欧洲或美国站点）和 GlyConnect 的相应条目，以探索这些交叉引用。

2. 在 GlyConnect 中探索和比较 O-糖组

1. 浏览HGI挑战高置信度数据集
   注意：引言中提到的 HGI 数据集存储在 GlyConnect 数据库中，包含在 37 种糖蛋白中发现的 163 个 N-糖肽和 23 个 O-糖肽，被视为高置信度列表。GlyConnect Compozitor²⁸ 对于评估糖组数据的一致性至关重要。重要的是，Compozitor 允许在仅需一个中间步骤连接孤立节点时引入虚拟节点（以灰色显示）。通过这种方式，虚拟节点可使网络结构更加紧密，并可被解释为实验结果中可能遗漏的结构。
   1. 通过访问 GlyConnect 主页上的文章参考页面，浏览 HGI 数据集： https://glyconnect.expasy.org/browser/references/2943
      注意：彩色按钮中的摘要部分反映了文章中提供的图示数据。然而，若仅列出69种独特肽段，则表明肽段与位点或结构之间存在多重关联。在本文中，糖肽定义为肽段与糖链组成的唯一组合。在GlyConnect中，首先考虑糖基化位点，并将其描述为肽段与结构的组合。这解释了GlyConnect与上述引用之间数据差异的原因。
   2. 检查N-连接糖链组成的高发生频率，例如Hex:5 HexNAc:4 NeuAc:2，在43条肽段的42个位点上被鉴定到，而大多数O-连接糖链组成则通常仅在1条肽段的1个位点上被唯一鉴定。
   3. 点击参考文献条目页面右侧的 Compozitor 链接，以评估数据集的一致性。确保 Compozitor 工具直接处理该参考文献的 DOI，并将搜索字段自动填充 doi:10.1101/2021.03.14.435332 在 高级 工具的选项卡。输入 &糖链类型=O-连接 在DOI编号后添加以将搜索范围缩小至O-连接聚糖，使查询变为： 参考文献=10.1101/2021.03.14.435332&糖链_
      类型=O-连接
   4. 点击 添加到选择 按钮以从数据库中检索数据（共有 20 种 O-连接结构）。保留 包含虚拟节点 选项已选中。点击 计算图 按钮以显示连接组分的图谱。该结果凸显了聚糖生物合成预期连续性方面的若干空白，需要九个虚拟节点才能补全该图谱（图7).
2. 与 GlyConnect 中选定血清蛋白的 O-糖组进行比较
   注意：为了评估 GlyConnect 中存储的数据是否能够填补这些空白，从所列的 37 种蛋白质中选择了一种具有参考文献支持的 O-糖基化蛋白质。在该数据集中，α-间胰蛋白酶抑制剂重链 H4（Q14624）被报道在苏氨酸-725 位点发生 O-糖基化。
   1. 前往 蛋白质 GlyConnect Compozitor 的标签（参见步骤 2.1.3）。从 蛋白质 列表，选择 Inter-alpha-胰蛋白酶抑制因子重链H4确保 物种 筛选是 Homo sapiens 默认情况下。取消选择 N-连接的 在 糖型仅选择 Thr-725 在 位点 首先点击左侧的减号 位点 取消选择所有位点，然后仅选择 Thr-725 从列表中。
   2. 点击 添加到选择 按钮（注意有六种组分与 Thr-725 相关）。点击 计算图 按钮以显示相连成分的图表（补充图8).
   3. 观察显示的图表，其中蓝色表示文章数据集中20种O-连接结构中的17种独特组成，红色表示数据库中6种结构中的3种独特组成。换句话说，两个来源之间的重叠部分为3种共同组成，以品红色表示。请注意，图表会自动生成45°旋转。
      注意：虚拟节点的数量减少了一个。事实证明，文章数据集中20种O-连接聚糖组成缺失的H2N2S1，在图中原本作为虚拟节点存在，现在已被数据库中与Inter-alpha-胰蛋白酶抑制剂重链H4的Thr-725相关的一个新增组成所填补。这一补充简化了图的拓扑结构，因为另外两个原本用于填补H1N2S1与H2N2S2之间空缺的虚拟节点因此变得不再必要。然而，若非新增了两个可选的虚拟节点H2N2F1S1和H1N2F2S1，从数据库导入的第二种组成将会成为孤立节点。
   4. 为了理解虚拟节点的含义，请检查相应的组成是否存在于 GlyConnect 中。为此，请点击 导出 图表下方的按钮。选择 虚拟 仅通过取消选择所有其他选项。单击剪贴板图标以复制所选的8种成分。
   5. 将所选内容粘贴到 Compozitor 的查询窗口中 自定义 标签。选择 O-连接 在 糖型 领域。设置 选择标签 在 成分 字段，例如 VN，以命名这 8 种组分的列表。单击 添加到选择 按钮，然后在 计算图 按钮。所有虚拟节点现在均显示为绿色节点（图8).

结果

本实验方案的第一部分（第1节）展示了如何利用GlyConnect平台研究人前列腺特异性抗原（PSA）Asn-69位点所连接N-糖链的特异性或共性。通过两种可视化工具（图4 和图5），重点阐述了组织依赖性（尿液和精液）以及亚型依赖性（正常和高pI）的糖链表达差异。

首先，GlyConnect Octopus 能够展示数据库中存储的实体之间的关联，为探索上下文信息提供了机会 通过 （1）在章鱼图中选择显示不同的实体，以及（2）点击链接查看相关条目。结果呈现出依赖于组织类型的特异性关联。

其次，GlyConnect Compozitor 最初被设计用于定义或优化糖肽鉴定的组成文件，现被用于评估两种已知 PSA 亚型（正常和高等电点）中的聚糖表达。对每种亚型糖组的比较生成了一个连接紧密的图谱，突出了四个节点（组成），其中两个节点是高 pI 亚型的特征性组成。尽管糖组...

讨论

利用 GlyConnect Octopus 揭示意外相关性的工具
GlyConnect Octopus 最初设计用于以较宽松的糖链定义来查询数据库。事实上，文献中通常会报告糖组中糖链的主要特征，例如是否含有岩藻糖基化或唾液酸化修饰、是否具有两个或更多天线结构等。此外，无论 N-连接还是 O-连接的糖链，均可根据《糖生物学要点》（Essentials of Glycobiology）¹ 参考手册中详述的核心结构进行分类，这类核心结构也常在已发表的文章中被引用。最后，血型抗原等糖链表位是研究者在结构中关注的另一类特性，可能被单独识别以对糖链进行分型。最终，针对特定组织或选定物种中表达的糖组，搜索其共性或差异特征可能是有意义的。从这一角度看，所收集的信息应被用作提出新假设的依据，而非被视为唯一确定的事实。

利用 GlyConnect Compozitor 构建糖链组成集合的工具
浏览蛋白质页面中描述的结构信息存在局限性，因为列表形式往往掩盖了条目化结...

材料

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