方法文章

槲寄生清除器——一种同时实现机械与化学控制槲寄生的新型工具

DOI：

10.3791/63455

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2022年3月1日

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1Department of Plant Pathology, FOA Wadura Sopore, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences & Technology of Kashmir, 2American University in the Emirates Dubai, 3Krishi Vigyan Kendra, Budgam, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences & Technology of Kashmir, 4Department of Vegetable Science, FoH, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences & Technology of Kashmir, 5Department of Dendrology, M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, 6Department of Biotechnology, Palacký University Olomouc

本文内容

摘要

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该方案介绍了一种易于操作的工具——槲寄生清除器，它结合了机械和化学方法，能有效控制寄主树木上的槲寄生侵染。本文以欧洲槲寄生（Viscum album subsp. album L.）为例进行说明。

摘要

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某些种类的槲寄生作为附生半寄生植物，在生态系统中扮演着类似双面神雅努斯的双重角色：一方面，由于其与多种生物之间存在营养和空间关联，成为生物多样性的热点区域；另一方面，它们又如同生物海盗，通过掠夺寄主树木的水分和养分，导致寄主衰竭。 通过 吸器。许多农作物和木材树种都会受到槲寄生的侵袭，例如，矮小槲寄生（dwarf mistletoes）寄生在针叶树上，属于槲寄生属的代表种类 Tapinanthus 目标瓜娃，以及 Phoradendron 槲寄生危害山核桃树。近年来，欧洲槲寄生（Viscum album 亚种 相册 L.) 在普通核桃单一种植林中的研究Juglans regia L.) 于2018年首次在印度查谟和克什米尔谷地的不同地区记录到。基于喷洒植物生长调节剂乙烯利和草甘膦来防治槲寄生外生植体的常规化学方法效果不佳，因为 V. album 在下一个生长季节重新萌发。人工修剪槲寄生费时费力，而使用聚乙烯覆盖则导致寄主组织局部腐烂。最有效的清除槲寄生方法是使用一种名为Mistletoe Eradicator的新型工具，该工具可同时结合机械与化学手段进行控制。该装置由一根操作杆组成，末端装有修剪锯，锯部附带一个盛有植物生长调节剂的容器，药液通过喷嘴缓慢滴至锯片表面。该工具既可在地面操作，也可用于树冠层作业。在对刚修剪后的槲寄生切口基部靶向施用5%–10%的乙烯利或草甘膦后 V. 相册 茎（萌条）在修剪后9个月，与仅修剪或仅喷洒的萌条相比，外生萌枝的重新萌发显著减少。在乌克兰构建了一种Mistletoe Eradicator的替代变体，其中仅添加食用色素以追踪液体滴落，已成功通过测试。

引言

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槲寄生是一类分类上多样化的空中茎半寄生植物，属于檀香科（Loranthaceae）、槲寄生科（Viscaceae）、桑寄生科（Santalaceae）、 Amphorogynaceae 和离翅寄生科（Misodendraceae）（檀香目 Santalales）。它们通过一种称为吸器（haustorium，内寄生体）的特化解剖结构附着于易感寄主树木上，主要依赖寄主提供水分和养分，但仍可通过绿色的地上部分（外寄生体，exophyte）进行光合作用via1,2。尽管槲寄生可被视为生物多样性的热点，为多种生物提供食物和栖息地，但某些槲寄生物种实为生物学上的“海盗”，通过抑制寄主的年均顶端和侧向生长、开花与结果，并促进真菌和细菌等生物入侵者的侵染，从而影响寄主的健康、适应性和寿命3,4,5。与此同时，槲寄生在传统医学和民间医药中被广泛使用，也是堆肥、覆盖物、饲料的组成部分，并可作为季节性生态旅游的吸引点6,7,8。

一些臭名昭著的寄生性槲寄生包括矮槲寄生（Arceuthobium spp.；檀香科），其在北美9 和墨西哥10抑制针叶树的生长；非洲的Tapinanthus（Blume）Rchb. 槲寄生（桑寄生科）会侵袭可可（Theobroma cacao L.）和柑橘属（Citrus L.）种植园11,12；绒毛槲寄生（Taxillus tomentosus (Heyne ex Roth) van Tiegh.；桑寄生科）影响印度的大戟科植物Phyllanthus emblica L. 和 Phyllanthus indofischeri Bennet，这两种植物在当地统称为余甘子13；以及欧洲槲寄生（Viscum album subsp. album L.；槲寄生科），其寄主范围广泛（超过450种树木）14,15，在欧洲迅速扩散，分布区已向北推移16。

核桃（Juglans regia L.）是克什米尔山谷重要的园艺经济作物，占印度全年核桃产量的约85%17。除其他生物胁迫因素（如叶斑病、炭疽病、冠瘿病、茎干溃疡、核桃疫病或网蝽（Paracopium cingalense (Walker, 1873)；半翅目：姬蝽科））外，克什米尔山谷的核桃树还常受到一种名为“banada”、“kaw-khoor”或“nalkachul”的本地植物——V. album的严重侵染，该植物偶尔也可寄生在杨树（Populus L.；克什米尔山谷的杨树是 次要寄主）上18。此类局部侵染现象可能是由于在核桃苗定植时，从某些苗圃引入的种植材料在早期发育阶段（2-3年生）已携带V. album，而此时其外寄生结构几乎不可见。此外，在欧洲作为该种槲寄生广泛易感的主要寄主的本地杨树，可能通过鸟类传播带有黏性黏液层的槲寄生果实，将病原扩散至邻近的J. regia果园。

除了核桃树外，叶状槲寄生还寄生在其他一些产生坚果的树木上，例如，在地中海欧洲地区和克里米亚（乌克兰），杏树（Prunus dulcis (Mill.) D.A. Webb）会受到V. album的侵袭，而在北美则受到Phoradendron Nutt. 属物种的侵袭14,15,19；欧洲榛子（Corylus avellane L.）在欧洲受到V. album 的侵袭14,15；美国东南部的山核桃（Carya illinoinensis (Wangenh.) K.Koch）受到橡树槲寄生（Phoradendron flavescens (Pursh) Nutt.）的侵袭20,21，而欧洲的山核桃则受到V. album 的侵袭14；在澳大利亚，澳洲坚果（Macadamia F. Muell.）会受到光叶槲寄生（Benthamina alyxifolia (F.Muell. ex Benth.) Tiegh.）、伴生海岸槲寄生（Mullerina celastroides (Sieb. ex. Schult & Schult. f.) Tiegh.）、直立槲寄生（Amyema congener (Sieber ex Schult. & Schult. f.) Tiegh.）、光滑槲寄生（Dendrophthoe glabrescens (Blakeley) Barlow）以及长花槲寄生（Dendrophthoe vitelline (Sieb. ex. Schult & Schult.f.) Tiegh.）的侵袭22（Watson, 2018）；在尼日利亚，可乐果（Cola nitida (Vent.) Schott & Endl.）受到Phragmanthera incana (Schumach.) Balle 和 Tapinanthus bangwensis (Engl. & K.Krause) Danser 的侵袭23；而在亚马逊草原地区，腰果（Anacardium occidentale L.）则受到Psittacanthus plagiophyllus Eichler 的侵袭24。

目前，槲寄生的防治策略是在综合害虫管理（IPM）框架下发展起来的，该框架结合了机械、化学和生物手段以减少侵染4,7,25,26,27,28。一种环境友好的槲寄生生物防治方法是利用其天敌，如细菌、坏死性真菌、植食性动物，甚至寄生性槲寄生3,4,7,29,30，但由于生物制剂作用的非特异性和作用范围有限，其应用受到限制。尽管剪除和修剪被认为是控制槲寄生最传统且有效的手段26,30,31,32，但外生植株常会重新萌发。对于采用化学药剂喷洒槲寄生外生植株的方法，通常将系统性除草剂（如草甘膦、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、4-(2,4-二氯苯氧基)丁酸（2,4-DB）或2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T））3,33，或乙烯释放型落叶剂和催熟剂（如乙烯利或(2-氯乙基)磷酸）34,35，注入槲寄生残桩或寄主茎干中。将外生植株修剪至2-3 cm长的残桩，并用细刷将乙烯利 涂抹于残桩切口，可显著减少 V. album 的再萌发。这一发现启发了“槲寄生清除器”的研发，该装置可同时实现对槲寄生生长的机械与化学控制。

本文介绍一种易于操作且广泛可用的工具——槲寄生清除器（Mistletoe Eradicator），该工具结合了机械与化学方法防治槲寄生的优势，可有效防止其重新萌发。该工具可供持证的树木专家、植物病理学家、林业工作者、园艺师、造林工作者、植物生态学家、经验丰富的园丁及其他经培训的人员使用，能够在地面、空中平台或树上对槲寄生危害进行处理。该工具可精准修剪槲寄生外生部分，同时将少量生长调节剂直接施用于被修剪的槲寄生茎部。该槲寄生清除器已在印度获得专利36，并成功用于控制克什米尔山谷核桃树上日益严重的V. album subsp. album侵染。该工具的改进版本在乌克兰设计完成，并已提供给当地树木专家用于田间试验，仅添加食用色素以追踪除草剂的滴落情况。值得注意的是，根据各国环境法律法规，并在获得当地社区许可后，该槲寄生清除器可被轻松组装并用于控制其他寄主专化性较强的槲寄生物种在其侵染区域的扩散。

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方案

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本研究所使用的生长调节剂已获得中央杀虫剂委员会批准，可在市场上获取（http://ppqs.gov.in/central-insecticides-board）。此外，已获得核桃种植园农民及业主的个人邀请和许可，他们提供了受感染的树木用于实验。本文所述实验由一名认证的树木专家在乌克兰国家科学院M.M. 格里什科国家植物园（乌克兰基辅）的封闭科研与监测区内完成。在您所在国家开始使用槲寄生清除剂之前，请务必查阅当地的环境法规，向相关主管部门申请除草剂使用的许可，并与当地社区居民（如农民、土地所有者等）就该产品的使用达成协议。

1. 长期准备工作

  1. 简要向自己或其他用户介绍槲寄生生物学与生态学基础知识，以及控制槲寄生的方法。
  2. 可选：根据文献20,30,32,37,38中所述方法，评估槲寄生的发生率、侵染程度、寄主树木死亡率，以及寄主树木所受生物性损害程度（例如寄主枝条在槲寄生外植体向顶方向出现的树冠脱叶和水分胁迫），以确定对侵染最严重寄主树木进行槲寄生防控的优先级。
  3. 通过可靠的气象服务机构查询天气预报，包括风向与风速、温度、降雨、降雪、雾或霜冻的可能性。应在干燥天气和光照充足的条件下操作Mistletoe Eradicator，以便清晰观察作业区域。

2. 桑寄生清除装置的组装

注意：槲寄生清除器的所有组件均可在超市和园艺商店公开购买，建议在专业焊接工程师的帮助下进行定制和连接。组装槲寄生清除器所使用的具体细节和设备必须根据使用国家以及公开市场上组件的可获得性进行修改和调整。

  1. 根据清单和（图1）36准备所有组件，并按以下方式组装：准备一根长度不超过3米的木质/塑料/金属伸缩或非伸缩杆，杆上带有轻质伸缩手柄，并将修枝锯安全牢固地连接到杆上（图1A；图3A）；准备一个容量为10–150 mL的容器，配备带有定制钻孔（内径2 mm）的金属螺旋盖，用于盛放生长调节剂（图1B），并配备一个具有2 mm孔径的喷嘴（例如带孔螺钉的不锈钢中空灯管）。
    注意：也可使用市售的手动伸缩杆锯，再加装生长调节剂容器，以构建槲寄生清除器。轻量化设计有助于从地面或树上对寄主树木高处的外围枝条进行作业。螺旋盖和喷嘴的孔径可在2–5 mm之间变化，决定除草剂滴落速度，最佳孔径为2 mm。
  2. 使用焊枪将所有金属部件牢固连接，使喷嘴的一端（图1B-4）通过焊接紧密固定在金属螺旋盖（图1B-3）上，该盖与容器（图1B-2）紧密贴合；喷嘴的另一端则焊接在锯片的上外角处（图1B-1）。在喷嘴与切割刀片连接处保留一个通孔（图1B-5），保持其开放状态（图1D）。
  3. 在容器中注满水以进行滴落实验，牢固旋紧螺旋盖，将杆调整至工作位置——锯片锋利面朝下，容器朝上并倒置。确保液体缓慢滴落在锯片表面（图2A（插图），图3C）。
  4. 若发生堵塞，使用细针（如注射器针头或细缝纫针）清理2 mm宽的喷嘴，直至堵塞物清除，恢复除草剂滴落。
  5. 运输或储存时，应清空容器，并使用锯罩或护套保护槲寄生清除器。
    警告：误用槲寄生清除器可能导致严重或致命伤害，因此必须覆盖刀片的锋利面。

自制工具构造、螺栓-锯片组装、标注示意图；螺栓、锯片安装过程。
图1：槲寄生清除工具的变体。（A-D）一种在印度设计的原始原型，已在克什米尔山谷的核桃树上进行测试，并在印度获得专利36：（A）工具的末端单元，需安装在长度可达3 m的木质/塑料/金属伸缩或非伸缩杆上；（B）修枝锯片（1）与容器（2）之间的连接处，容器配有带2 mm孔径的钻孔金属螺纹塞盖（3），该塞盖焊接至具有2 mm孔径（4）并以小孔（5）结尾的喷嘴；（C）喷嘴与修枝锯片连接点处的小孔（5）；（D）除草剂通过螺纹塞盖从容器缓慢滴入喷嘴，再经小孔（5）滴至修枝锯片的过程；整体示意图。（E）和（F）展示了在乌克兰基于商用手动树用杆锯改造的另一种槲寄生清除工具的细节（s）；带杆柄的穿孔园艺锯（p）；（b-n）螺帽管（t）（带圆底假底）与锯片之间的可调螺栓-螺母连接。标尺：（A）为5 cm，（B-D, F）为2 cm。请点击此处查看该图的放大版本。

爬树与修枝示意图；展示修剪树枝、修枝、安全装备、工具使用。
图 2：槲寄生清除器的操作模式。（A）地面操作；（B）由持证树木技师在树上操作。请点击此处查看此图的放大版本。

人工林业方法中用于树脂提取的树木采胶工具，展示顺序过程。
图3：在克什米尔山谷的核桃树上测试运行中的槲寄生清除装置工作原型。（A，B）操作人员手持未添加生长调节剂的示范性工具装置。（C）槲寄生清除装置相对于V. album外生植体的修剪位置。在工具隐蔽侧，生长调节剂通过喷嘴远端小孔在修剪部位实现缓释。（D）另一种在树上的操作模式，用于清除寄生在宿主侧枝上的V. album。 请点击此处查看此图的放大版本。

3. 除草剂的配制

  1. 选择当地可购得的市售槲寄生生长调节剂类似物，如乙烯利（2-Chloroethylphosphonic acid）或草甘膦（N-(Phosphonomethyl)glycine）。需核查所选除草剂是否符合当地法律法规，因为可能需要取得生态许可或相关执照。
  2. 根据植物生长调节剂的产品说明书和制造商指导，将其稀释以配制用于短期储存（不超过1-2天）的储备液，并于4 °C保存。在实验当天，从储备液中配制4%–10%的工作液。 临时.
    注意：根据所在国家现行法规，生长调节剂的施用必须由经认证的专业人员和树木学家进行。

4. 现场安全规则

  1. 所有获准从地面操作槲寄生清除器的操作人员及助手，必须配备充分的个人防护装备（图2A；图4B）：防滑钢头工作靴；防液体渗透、耐化学腐蚀的连体防护服或带帽防护服；头盔；由于存在吸入除草剂烟雾的风险，需佩戴化学防护呼吸器；符合ANSI Z87.1或CE安全标准的眼部/面部防护面罩或护目镜；耐化学腐蚀手套，以防止手部受到机械损伤和/或化学伤害，或佩戴厚重防滑手套以增强抓握力。在作业区域附近，应确保有可用的水源以应对紧急情况。
  2. 仅允许持有资质的树木专家在至少一名助手的协助下，使用安全装备、醒目的绳索、树木专家用安全吊带及其他专业设备从树上操作槲寄生清除器（图2B）。禁止在 recreational 场所使用槲寄生清除器。应用醒目的条纹警示带标记作业区域及树木，防止无关人员进入。

使用长杆锯进行树木修剪的过程；修剪方法示意图；枝条去除技术；设备细节。
图 4：在乌克兰测试的槲寄生清除装置的一种替代版本。（A）在乌克兰基辅乌克兰国家科学院M.M. 格里什科国家植物园内，对寄生在红花七叶树（Viscum album subsp. album L.）枝条上的欧洲槲寄生（Aesculus pavia L.）外生植体进行的手持地面修剪。（B）一名树木护理技术人员手持该工具。（C）工具在树体分叉处的特写。（D）已被修剪的外生植体，（E）扎带（c）以及螺帽管（t）带圆弧形假底与带孔园艺锯片（s）之间的可调节螺栓-螺母连接（b-n），锯片上留有模拟生长调节剂的示踪液体痕迹（使用干性食品着色剂E-160с配制）。（F）用示踪液体处理后的V. album外生植体残桩。比例尺为2 cm。请点击此处查看本图的高清版本。

5. 槲寄生清除装置的操作模式

  1. 在槲寄生结果前修剪其带有黏性黏液覆盖浆果的枝叶，并在寄主树木采伐后进行。取下工具的锯片护套，检查槲寄生清除器各部件连接的可靠性。切勿使用损坏、调节不当或未完全、不牢固组装的工具。
    注意：切勿用槲寄生清除器的刀片撞击岩石、石块或其他异物。切勿用其切割金属、薄板金属、塑料或任何非木材材料。
  2. 评估操作者与寄主树外围枝条上目标槲寄生之间的距离，调节伸缩杆的适当长度，以便自由接近槲寄生与寄主树的连接点（图2A）。确保槲寄生清除器通向树上槲寄生的路径上无障碍物。
  3. 根据靠近寄主枝条/茎干的槲寄生外生体，确定合适的锯切位置（约45°倾斜角）（图2A（插图），图3C，图4A）。
  4. 将容器注入工作浓度的单一生长调节剂至其体积的3/4，牢固拧紧螺塞盖，然后将槲寄生清除器置于非工作位置——锯片锋利面朝上，容器朝下，无液体滴落（图1A）。
  5. 靠近树木，通过旋转杆体将工具置于工作位置（图2A，插图）。双手操作槲寄生清除器，同时与助手及任何旁观者保持安全距离（图2A）。
  6. 确保牢固握持工具，通过锯片的短促往复运动修剪外生体（图4A）。确保锯片远端不接触邻近的寄主枝条和/或茎干，以免造成损伤或影响容器。
  7. 当生长调节剂消耗时及时补充。每株V. album残桩所需的除草剂量根据喷嘴直径不同，介于1–5 mL之间。
  8. 修剪完一株槲寄生外生体后，将槲寄生清除器置于非工作位置，使空气通过孔隙进入容器内。转移至另一株槲寄生外生体，将槲寄生清除器置于工作位置并重复操作。
    注：若由经过培训的树木专家在树上操作槲寄生清除器（图2B），必须遵守所在国家关于高空作业的相关规定。

6. 桑寄生叶的堆叠与收尾

  1. 将修剪下来的槲寄生植株堆放在寄主树木之间。使用槲寄生清除器修剪的槲寄生不得用于药用、仪式或饲料用途，因为生长调节剂可能对人类和动物健康构成潜在风险。
  2. 按照制造商说明和当地环境法规处置生长调节剂。
  3. 作业后对工具进行机械清洗，清空容器并用自来水彻底冲洗干净后晾干。将一次性防护手套和呼吸器丢弃至专用容器中。可重复使用的布料、靴子、头盔和眼部防护用具须用自来水彻底冲洗，晾干后单独存放。
  4. 使用锯罩或刀鞘保护槲寄生清除器的锋利部分。

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结果

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2012年至2016年，在印度查谟和克什米尔地区的核桃园中，测试了多种V. album管理方法，包括使用不同浓度的草甘膦和乙烯利进行靶向叶面喷雾、修剪或剪除槲寄生外生植株、用聚乙烯包裹物严密覆盖伤口，以及将相同除草剂应用于长度为2-3 cm的槲寄生残桩切口处。

每种方法在五棵独立树木上的五株V. album外寄生植株上进行测试（总计 n = 25），从处理后15天开始定期记录V. album的死亡情况，持续观察至多9个月。结果发现，仅使用生长调节剂而不进行修剪对V. album的化学防治效果较差（表1）。因此，在局部喷洒3%-5%草甘膦和3%-5%乙烯利后，仅有1%-6%的V. album外寄生植株失去果实、叶片和顶端枝条。

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讨论

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槲寄生不应被单纯视为害虫，因为其中许多种类在生态系统中扮演着关键角色，作为生物多样性的热点，连接多种生物的热带与局部中心，其行为更类似于附生植物而非寄生植物，对寄主植物的负面影响微乎其微。6,8因此，针对其传播的防控措施必须具有高度选择性，并基于对特定槲寄生物种生物学特性及其生物关联关系的深入理解。在自然生态系统中实施多层级槲寄生防控策略的首要步骤，必须包括采用多种方法对槲寄生侵染程度进行调查与评估，例如六级矮槲寄生评级（DMR）20 改良矮槲寄生等级评分（MDMR）39，或称ROFAD分级，其中R代表稀少（寄主树木光合作用部位被槲寄生定殖的比例不超过5%），O代表偶见（6%–10%），F代表常见（11%–30%），A代表丰富（31%–50%），D代表优势（超过50%）32建议针对不同种类的槲寄生调整这些量表，并确定其需要启动防控计划的最低侵染率，以便在需要根除以防止其进一步自我...

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披露

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印度专利号340843已对SKUAST-克什米尔研发的槲寄生清除工具保留版权。作者声明无其他利益冲突。

致谢

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作者感谢植物分类学家 Norbert Holstein 博士（德国波恩大学尼斯植物生物多样性研究所）在槲寄生物种初步鉴定中提供的帮助。我们获得了克什米尔地区以下核桃种植园农民和业主的许可，他们提供了受感染的树木用于本研究实验，特此致谢：Abdul Rashid Reshi（住址：布德甘县卡格镇雷希村雷希莫哈拉）、Habib-Ullah Sheikh（住址：布德甘县卡格镇特拉皮村）、Showket Ahmad Rasray（住址：布德甘县哈姆奇波拉村）、Ghulam Hassan Shah（住址：布德甘县卡格镇纳格巴尔）以及 Javeed Ahmad Qureshi（住址：布德甘县卡格镇洛瓦希波拉村）。槲寄生清除装置工作模式的绘图由乌克兰基辅艺术家 Natalia Pendiur 完成，作者对此深表感谢。Maksym Lashchenko（捷克共和国奥洛穆茨）在图像处理和技术描述方面提供了协助，作者表示诚挚谢意。

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材料

本文使用的材料清单
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参考文献

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