本实验方案描述了如何测量埃及伊蚊(Aedes aegypti)的常见生命参数数据,包括繁殖力、翅长、生育力、性别比例、存活力、发育时间、雄蚊贡献率以及成虫寿命。这些测量指标可用于评估转基因蚊虫的适合度。
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本实验方案描述了如何测量埃及伊蚊(Aedes aegypti)的常见生命参数数据,包括繁殖力、翅长、生育力、性别比例、存活力、发育时间、雄蚊贡献率以及成虫寿命。这些测量指标可用于评估转基因蚊虫的适合度。
转基因蚊子与野生型蚊子相比通常表现出适合度代价。在此类研究中,适合度代价的评估涉及采集转基因蚊子的生命参数数据,并与具有相同遗传背景但不含转基因的蚊子进行比较。本文详细说明了如何测定蚊子常见的生活史性状 埃及伊蚊包括繁殖力、翅的大小与形态、生育力、性别比例、存活率、发育时间、雄性贡献以及成虫寿命。选择这些参数是因为它们能够反映生殖成功率,易于测量,且在文献中常被报道。代表性结果量化了基因敲除或单次插入基因驱动元件所导致的适合度代价。标准化生命参数数据的收集方法非常重要,因为此类数据可用于比较不同研究中产生的转基因蚊虫的健康状况,或用于模拟野生型蚊虫群体中转基因的固定速率。尽管本方案专门针对转基因 埃及伊蚊该方案也可用于其他蚊种或其他实验处理条件,但需注意某些生物学背景可能需要进行特殊调整。
“适者生存”是达尔文提出的观点,即拥有最适应其生存环境基因的个体将把这些基因传递给后代1。这意味着,正是适应度决定了其基因能否得以延续。这一已有150多年历史的概念,或许是设计转基因蚊子中成功基因驱动系统最关键的决定因素。基因驱动是指自私遗传因子以超越孟德尔遗传规律的方式在种群中扩散的现象2,目前正被探索用于遗传性害虫治理3。在媒介控制背景下,该策略旨在用对病原体具有抗性的个体取代野生型(WT)节肢动物(种群修饰),或彻底清除整个种群(种群压制)4。然而,与野生型同类相比,转基因蚊子通常表现出适应度代价(也称为遗传负荷),这意味着在竞争能力更强的种群中,外源基因将逐渐丢失。因此,必须将外源基因与基因驱动系统相结合,以抵消任何适应度代价,并推动外源基因在种群中的传播水平超过典型的孟德尔遗传预期4。
跨蚊媒种类的实验室研究表明,转基因通常表现出适合度代价5,6,7例如,Irvin 等 测量了多种生命参数 埃及伊蚊(Aedes (Ae.) aegypti) 在增强型绿色荧光蛋白(eGFP)或转座酶基因表达调控下构建 果蝇 actin 5C 或合成的 3XP3 启动子,并将其与野生型 Orlando 品系(即它们所来源的相同遗传背景)进行比较5最显著的是,他们发现所有转基因品系的繁殖适合度均显著降低5. 根据转基因的不同,某些 按蚊属(Anopheles) 表达抑制性转基因的蚊子 疟原虫 寄生虫发育也表现出适应性代价6具体而言, An. stephensi 在组成型或血餐诱导型启动子下表达蜜蜂毒液磷脂酶(PLA2)的个体,其产卵数显著少于对照组6。这些作者还发现,转基因 按蚊属 表达不同转基因时,SM1十二肽四聚体未表现出适合度代价,因此他们得出结论:转基因赋予的适合度代价至少在部分程度上取决于所表达转基因蛋白的作用效果6确实,适合度代价可能源于转基因产物、位置效应、脱靶效应、插入突变或实验室培育品系中的近交效应7因此,基因驱动必须具备足够的鲁棒性,以抵消这些由转基因引起的适应性代价,同时避免产生阻碍基因驱动本身的插入和缺失(indels)。
发育或生殖适合度代价可在实验室或笼养研究中进行测量7,但需注意的是,野外环境中未知因素也可能产生影响。尽管如此,在规划或评估转基因蚊子释放(例如基因驱动项目)时,受控的适合度研究是确定转基因品系能否在后续世代中持续存在的一个重要初步步骤。例如,Hammond et al. 评估了基于CRISPR/Cas9的An. gambiae基因驱动系统,该系统旨在破坏雌性生育力所必需的基因8。通过持续至少25代的笼养研究,作者发现蚊子产生了对基因驱动具有抗性的等位基因,这些等位基因阻断了CRISPR靶向切割并恢复了雌性生育力8。他们的建模分析表明,在模拟条件下,杂合子雌性中基因驱动相关的生育力变化对基因驱动的固定具有最显著的影响8。类似地,经过改造以在不同启动子控制下或在不同基因间位点表达自主基因驱动盒的Ae. aegypti(Higgs' White Eye品系,HWE),在模拟种群中表现出不同的基因驱动固定速率9。结合MGDrivE建模10、插入缺失(indel)形成率、母体效应以及实验室收集的生命参数数据,作者发现蚊子的适合度在模拟条件下对基因驱动的持续性影响最为显著9。最可能削弱基因驱动效率的适合度代价主要来源于体细胞中Cas9的(过量)表达或所靶向基因本身,尤其是在杂合子中,而非基因驱动机制的内在特性所致11,12,13,14,15,16,17。
鉴于其重要性,适合度是转基因品系在后续世代中持续存在的关键因素,也可作为评估转基因相关生理效应的指标。例如,脱靶效应可能与适合度代价相关。在此情况下,建议将转基因品系连续回交多代。此外,将转基因品系与代表野外种群的品系杂交,可能也有必要,以评估转基因种群在真实环境中的竞争能力。为了量化适合度代价并使其具有可比性,本文提供了测量埃及伊蚊(Ae. aegypti)常见生活史性状的简易实验方案,特别侧重于与转基因相关的适合度代价,以便此类研究更易于重复。所包括的实验方案涵盖繁殖力、生育力、性别比例、存活力、发育时间、雄性贡献以及成虫寿命。此外,选择测量翅长和翅面积作为适合度指标,因其与胸部长度18,19及体型大小相关,而体型大小又直接关联于血餐量、繁殖力和免疫力20,21。尽管评估适合度的方法众多,但本文选择这些参数是因为它们能够反映繁殖成功率,测量简便,且在文献中广泛报道。
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注意:本方案适用于已验证并建立的转基因和野生型Ae. aegypti品系。有关生成转基因Ae. aegypti的更多信息,请参见 Kistler et al.22 和 Coates et al.23 。以下所述的所有实验均在标准的Ae. aegypti饲养条件下进行。蚊子饲养环境为28 °C,相对湿度75%–80%,光照周期为12小时光照/12小时黑暗。出于统计学考虑,强烈建议每种蚊株至少使用100张单独的产卵纸。全面的适合度研究大约需要3个月完成(图1)。
1. 雌性蚊虫繁殖力的测定
2. 测量翅长、翅面积和质心大小
3. 评估卵子受精能力
4. 蛹的性别比例测定
5. 幼虫存活力的测定
6. 幼虫至蛹发育时间的测定
7. 雄性贡献的测定
8. 蚊虫寿命的测定
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根据上述方案,评估了两种蚊虫品系的适合度:(1)通过CRISPR/Cas9介导敲除埃及伊蚊(Ae. aegypti)D7L1(AAEL006424)唾液蛋白基因;(2)表达自主性CRISPR/Cas9基因驱动系统的埃及伊蚊(Ae. aegypti)品系9。对于前者,通过显微注射针对D7L1基因的特异性sgRNA至胚胎中,利用非同源末端连接(NHEJ)途径产生基因断裂,从而建立纯合D7L1基因敲除品系。为消除潜在的脱靶效应,将杂合D7L1-KO蚊虫与野生型(WT)回交四代后,获得稳定的纯合品系。对于后者,将一个基因驱动盒(gene drive cassette)敲入Carb109位点(Chr3:409699138),该盒在nanos(AAEL012107)或innexin-4(AAEL006726)启动子驱动下表达Cas9核糖核蛋白复合物(本方案中分别称为GD1和GD2),显微注射所用为CRISPR/Cas9注射混合物,操作如前所述9。阳性G1<...
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Ae. aegypti 的适合度研究通常在实验室中进行,以评估与转基因载荷(例如, 基因驱动元件)或基因敲除相关的适合度代价,如本文所述;然而,这些研究也可用于多种其他目的——任何旨在评估 Ae. aegypti 群体健康状况的研究,例如感染 Wolbachia 的蚊株30,31、具有杀虫剂抗性的蚊株32,33,或感染节肢动物病毒的蚊株34。因此,由于这些实验可应用于广泛的目的,相关实验方案被设计为简单、高效且可重复。
研究人员在将实验室收集的适合度数据外推至野外蚊虫时应谨慎。在本方案中,对照组应为具有相同遗传背景但不含转基因(或处理条件)的蚊虫。然而,实验室中常用的野生型Ae. aegypti品系已近交...
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作者无任何利益冲突需要披露。
作者感谢密苏里大学的 Bill Reid 博士和 Alexander Franz 博士在本实验方案中提供的支持。作者还感谢美国国立卫生研究院/国家过敏与传染病研究所(NIH/NIAID)的 Benjamin Krajacich 博士在 R 分析方面提供的支持。本研究由美国国立卫生研究院资助,项目编号为 R01 AI130085(KEO),以及美国国立卫生研究院/国家过敏与传染病研究所内部研究计划项目编号 AI001246(EC)。
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