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方法文章

自由移动小鼠中的多通道胞外记录

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⸱

DOI：

10.3791/65245

⸱

2023年5月26日

 ,  ,  , 
1School of Life Sciences, South China Normal University, 2Panyu Central Hospital Joint Laboratory of Translational Medical Research, Panyu Central Hospital, South China Normal University

* These authors contributed equally

本文内容

摘要

该方案描述了在运动皮层（MC）进行细胞外记录的方法，以揭示自由活动的清醒小鼠的细胞外电生理特性，以及局部场电位（LFPs）和锋电位的数据分析方法，这对于评估与特定行为相关的神经网络活动具有重要意义。

摘要

本方案旨在通过将电生理信号与自发性行为和/或特定行为相关联，揭示执行特定任务的行为小鼠中神经元放电特性及神经网络局部场电位（LFPs）的特征。该技术是研究这些行为背后神经网络活动的有力工具。本文提供了在自由活动的清醒小鼠中进行电极植入及随后细胞外记录的详细而完整的操作流程。研究内容包括微电极阵列植入的详细方法、利用多通道系统记录运动皮层（MC）中的局部场电位和神经元锋电位信号，以及后续的离线数据分析。在清醒动物中进行多通道记录的优势在于，可以获得并比较更大量的放电神经元及神经元亚型，从而评估特定行为与相关电生理信号之间的关系。值得注意的是，本研究中所述的多通道细胞外记录技术及数据分析方法在对行为小鼠进行实验时，亦可应用于其他脑区。

引言

局部场电位（LFP）是细胞外信号的重要组成部分，反映了大量神经元的突触活动，这些活动构成了多种行为的神经编码1。神经元活动产生的峰电位被认为对LFP有贡献，并在神经编码中起重要作用2。已有研究证实，峰电位和LFP的改变介导了多种脑部疾病（如阿尔茨海默病）以及恐惧等情绪过程3,4。值得注意的是，许多研究强调，动物在清醒状态与麻醉状态下，其峰电位活动存在显著差异5。尽管在麻醉动物中进行记录有助于在高度明确的皮层同步状态下评估LFP，并减少伪迹干扰，但其结果在一定程度上与清醒状态下的情况有所不同6,7,8。因此，通过植入脑内的电极，在清醒状态下对各种疾病中的神经活动进行长时间、大空间尺度的检测更具意义。本文旨在为初学者提供制作微型驱动系统的方法，并介绍如何使用常用软件快速、简便地设置参数，以实现峰电位和LFP信号的记录与分析，帮助研究者迅速启动实验和数据分析工作。

尽管非侵入性脑功能记录技术（例如通过头皮记录脑电图（EEG）和事件相关电位（ERP））已广泛应用于人类和啮齿类动物研究，但EEG和ERP数据的空间和时间分辨率较低，因此无法检测特定脑区内邻近树突突触活动所产生的精确信号1。目前，通过在清醒动物中进行多通道记录，可在多次行为学测试期间，通过将微型驱动系统植入灵长类或啮齿类动物脑内，对脑深层结构的神经活动进行长期、渐进式记录1,2,3,4,5,6,7,8,9。简而言之，研究人员可构建一种微型驱动系统，用于独立调节电极或四极电极的位置，以靶向脑内不同区域10,11。例如，Chang 等人描述了通过组装轻便紧凑的微型驱动装置在小鼠中记录锋电位和局部场电位（LFP）的技术12。此外，目前已有商用的微加工硅探针及定制配件组件，可用于在行为任务期间记录啮齿类动物的多个单神经元和LFP信号13。尽管已有多种设计用于组装微型驱动系统，但在整个系统的复杂性和重量方面仍存在局限性。例如，Lansink 等人展示了一种结构复杂的多通道微型驱动系统，用于单一脑区的记录14；Sato 等人报道了一种具备自动液压定位功能的多通道微型驱动系统15。这些微型驱动系统的主要缺点是重量过大，影响小鼠自由活动，且对初学者而言组装困难。尽管多通道胞外记录已被证明是在行为学测试中测量神经活动的一种合适且高效的技术，但对于初学者而言，使用复杂的微型驱动系统进行信号记录和分析仍具挑战性。鉴于在自由活动的小鼠中启动多通道胞外记录及数据分析的完整操作流程较为困难16,17，本文提供了简化的操作指南，介绍如何使用常见组件和设置构建微型驱动系统；同时提供了常用软件中快速、直接计算锋电位和LFP信号的相关参数。此外，在本方案中，通过使用氦气气球使小鼠能够自由活动，该气球有助于抵消前置放大器和微型驱动系统的重量。总体而言，本研究描述了如何简便地构建微型驱动系统，并优化记录与数据分析流程。

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方案

所有小鼠均购自商业渠道，在室温22-25 °C、相对湿度50%-60%的环境下维持12小时光照/12小时黑暗循环（光照开启时间为当地时间上午08:00）。小鼠可自由获取食物和水。所有实验均按照华南师范大学《实验动物护理与使用指南》进行，并经机构动物伦理委员会批准。实验使用3-5月龄的雄性C57BL/6J小鼠。

1. 微驱动系统组装

  1. 使用两个撑条和一个用于固定可移动微驱动装置的螺钉，将两个计算机设计的板连接起来，并将连接器安装到其中一块板上图1A，Bi-III）。通过旋转螺丝（0.5 毫米/圈）驱动微型驱动装置。
  2. 确保微型驱动装置每侧可容纳两组八根导管（长约3 cm，内径约50 µm，外径约125 µm），用于MC区域两侧，然后将其切割至相同长度（至少15 mm）； 图1Biv，v).
  3. 剪切16根直径为35 µm、长约5 cm的镍铬合金丝，依次装入导引管中，随后涂胶固定图1Bi，vi，vii).
  4. 剥离导线绝缘层，根据通道图将每根裸露的导线依次缠绕至连接器的各个引脚，以及参考电极和接地电极，然后缓慢地将导电漆涂覆到每个引脚上图 1Bviii-x).
  5. 使用环氧树脂覆盖针脚（图1Axi，十二），然后进行镀金 通过 使用阻抗测试仪将电极尖端的阻抗降低至约 350 kOhm（图 1Bxiii，十四）。将阻抗测试仪的参数设置如下：使用含 5 mM PtCl 的镀金溶液，施加 −10.08 µA 直流电流，持续 1 秒4.
  6. 最后，通过旋转螺丝将微驱动装置移至顶部。检查如图所示改装后的微驱动系统的整体尺寸 图1A （长约15 mm，宽约10 mm，高约20 mm，重量约1 g）。有关计算机设计的电路板和可动部件的详细规格，请参见 图1Ai，ii.

2. 电极阵列植入

  1. 手术开始前，对手术器械包进行灭菌，佩戴无菌手套，并穿上医生专用的无菌白大褂。
  2. 为控制疼痛，在诱导舱内对小鼠进行皮下（s.c.）注射美洛昔康 注射液 （5 mg/kg）。随后在诱导舱内通过腹腔（i.p.）注射戊巴比妥钠（80 mg/kg）对小鼠进行麻醉18,19。若脚趾夹捏反射仍存在，则补充戊巴比妥钠剂量（20 mg/kg/h）。
  3. 将小鼠固定于立体定位仪上，并使用温度控制器维持其直肠温度在 37 °C。
  4. 将四环素眼膏涂抹于小鼠双眼，并在手术前再次更换无菌手套 。
  5. 剃除小鼠头部毛发，并使用无菌棉签蘸取聚维酮碘溶液与酒精，以同心圆方式从中心向外周交替擦拭三次，对术区进行消毒 （图 2i，ii）。做一条约 15 mm 的正中切口以暴露颅骨。立即在颈部肌肉局部应用 1% 利多卡因以缓解疼痛。然后用剪刀清除残留组织，并用生理盐水浸湿的棉签清洁颅骨 （图 2iii）。
  6. 使用充满墨水的玻璃微电极，在双侧运动皮层（MC）预定植入位置做标记（图 2iv，v）。根据先前研究20，双侧运动皮层的位置如下：前囟前 0.74 mm，中线外侧 1.25 mm。
  7. 植入四枚不锈钢螺钉（直径 0.8 mm）以保护微驱动系统，随后将所有螺钉通过参考电极和接地电极连接，并用混合牙科水泥覆盖形成围壁（图 2vi-xi）。
  8. 使用颅骨钻在双侧运动皮层区域的颅骨上小心钻出两个小孔（约 1.5 mm2）（图 2xii）。采用双侧运动皮层的立体定位坐标：前囟前 0.74 mm，中线外侧 1.25 mm，硬脑膜下 0.5 mm。
  9. 用精细镊子小心去除小孔处的硬脑膜（图 2xiii）。
  10. 使用显微操作器以 10 µm/s 的速度将微驱动系统插入小孔中心（图 2xiv-xvii）。
  11. 完成微驱动系统植入后，将凡士林填充至牙科水泥围壁内（图 2xviii）。
  12. 用混合牙科水泥将微驱动系统的底板与牙科水泥围壁连接固定（图 2xix）。
  13. 用生理盐水清洗切口，随后局部涂抹含有盐酸林可霉素和盐酸利多卡因的凝胶，以缓解术后疼痛。
  14. 将导电铜箔胶带缠绕在已植入的微驱动系统周围（图 2xx）。
  15. 将小鼠转移至保持在 31–33 °C 的笼盒中，并监测其从麻醉中恢复的情况。
  16. 让小鼠单独饲养并恢复 1 周。连续 3 天每日检查切口，并涂抹含盐酸林可霉素和盐酸利多卡因的凝胶进行处理。

3. 自由活动小鼠双侧运动皮层的多通道记录

  1. 轻轻且小心地固定清醒小鼠的头部。至少提前1天通过旋转微型驱动系统可移动部分上的螺丝，将电极阵列向下移动（约0.1 mm深度）（图1Aii）。
  2. 轻轻且小心地固定清醒小鼠的头部。用一根细线将头级放大器的中心与一个氦气球（内含约0.02 L氦气）连接，以平衡头级放大器和微型驱动系统的重量（图3A，B）。
  3. 使用记录电极和多通道系统，在记录软件中以30 kHz的采样率采集原始信号，然后通过多通道系统的数模（DA）转换器进行数字化。
  4. 在记录软件中将原始数据重采样至10 kHz，提取局部场电位（LFP）信号，并使用记录软件中的陷波滤波器去除50 Hz的工频噪声。
  5. 从自由活动的小鼠中记录至少60秒的稳定状态原始数据。记录结束后，缓慢断开头级放大器与微型驱动系统之间的连接，并将小鼠放回其饲养笼中。
  6. 将记录的数据存储在计算机中，并进行离线分析（图4 和 图5）。
  7. 实验结束后，按照机构指南实施安乐死，随后使用3 V输出的电源进行1分钟的电解损伤以标记电极位置，再通过组织学分析确认电极位置。使用冷冻切片机将小鼠脑组织切成30 µm厚的切片，收集运动皮层（MC）切片，然后用显微镜拍摄图像（图3C，D）。

4. 峰电位分类与分析

  1. 在尖峰排序软件中，点击 文件 > 打开 > Nev 文件，以打开以 30 kHz 采样的尖峰数据（图 4Ai）。
  2. 点击“信息”以选择未分类通道，然后选择 排序 > 更改排序方法 > 使用 K-均值法。按下按钮 谷值搜索排序 > K-均值排序，以获得分类后的神经元单元（图 4Aii，iii）。
  3. 点击 文件 > 另存为，将分类后的尖峰数据以 .nev 扩展名保存，然后选择 文件 > 导出每波形数据，将主成分分析（PCA）结果以 .txt 扩展名导出（图 4Aiv）。
  4. 在神经生理数据分析软件中，点击 文件 > 导入数据 > Blackrock 文件，以打开已分类的尖峰文件（图 4Bi）。
  5. 点击 分析 > 自相关图，获取所选单元的自相关图，然后设置参数如下：X 最小值为 −0.05 s，X 最大值为 0.05 s，Bin 值为 0.001（图 4Bii，iii）。
  6. 加载已分类的尖峰数据后，点击 分析 > 尖峰间间隔直方图，获取尖峰间间隔直方图，然后设置参数如下：最小间隔值为 0 s，最大间隔值为 0.1 s，Bin 值为 0.001（图 4Biv，v）。
  7. 点击 分析 > 互相关图，获取两个已分类单元事件之间的互相关图，然后设置参考事件及参数如下：X 最小值为 −0.1 s，X 最大值为 0.1 s，Bin 值为 0.001（图 4Bvi，vii）。
  8. 点击 结果 > 数值结果，将自相关图、尖峰间间隔直方图和互相关图的结果以 .xls 扩展名保存（图 4Bviii，ix）。分析数据并绘制图形。

5. LFP 分析

  1. 在神经生理数据分析软件中，点击 文件导入数据 > Blackrock 文件，以打开以 10 kHz 采样率采集的连续信号数据（图 5Ai）。
  2. 点击 分析 > 连续信号频谱，以分析所选通道局部场电位（LFP）的功率谱。参数设置如下：频率值数量设为 8,192，多窗值（Multiple Tapers）设为 3–5，功率谱密度（PSD）归一化方式设为总功率的百分比，频率范围设为 1 Hz 至 100 Hz（图 5Aii，iii）。
  3. 点击 分析 > 连续信号相干性，以分析来自运动皮层（MC）左右两侧两个 LFP 信号的相干性。参考通道及参数设置如下：计算类型设为相干性值，频率值数量设为 8,192，多窗值设为 3–5，频率范围设为 1 Hz 至 100 Hz（图 5Aiv，v）。
  4. 点击 分析 > 与连续变量的相关性，以分析来自运动皮层（MC）左右两侧两个 LFP 信号之间的相关性。设置参考通道（LFP 数据）及参数如下：X 轴最小值设为 −0.1 s，X 轴最大值设为 0.1 s，Bin 值设为 0.001（图 5Avi，vii）。
  5. 点击 结果 > 数值结果，将功率谱密度（PSD）、相干性和相关性分析结果以 .xls 文件扩展名保存（图 5Aviii，ix）。
  6. 选择需要提取代表性轨迹的通道，点击 编辑 > 连续变量数字滤波 以获得各频段信号，参数设置如下：滤波器频率响应设为带通（Bandpass），滤波器实现方式设为无限冲激响应（IIR）Butterworth 滤波器，滤波器阶数设为 2。最后，设定感兴趣的频率范围（图 5Bi-iv）。
    注：此处使用的频率范围分别为：delta（δ，1–4 Hz）、theta（θ，5–12 Hz）、beta（β，13–30 Hz）、低频 gamma（low γ，30–70 Hz）和高频 gamma（high γ，70–100 Hz）振荡。
  7. 分析数据并绘制图形。

6. 峰电位与局部场电位之间的相关性

  1. 在神经生理数据分析软件中，点击 文件 > 导入数据 > Blackrock 文件，以打开连续信号数据和脉冲数据。
  2. 点击 分析 > 相干性分析，以分析所选通道中脉冲信号与局部场电位（LFP）之间的相干性。设置参考变量（脉冲时间）和参数如下：计算相干性值，频率点数设为 512，多锥体值设为 3–5，频率范围设为 1 Hz 至 100 Hz（图 5Ci，ii）。
  3. 点击 结果 > 数值结果，将脉冲场相干性结果保存为扩展名为 .xls 的文件（图 5Ciii，iv）。
  4. 分析数据并绘制图形。

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结果

应用高通滤波器（250 Hz）以从原始信号中提取多单位放电尖峰信号图6A）。此外，通过主成分分析（PCA）对正常小鼠运动皮层（MC）记录的神经元单位进行了验证（图7A-D），并记录了小鼠运动皮层（MC）中神经元单位的谷宽和波形持续时间。结果表明，小鼠MC中假定的锥体神经元（Pyn）的谷宽和波形持续时间均高于假定的中间神经元（IN）的相应值（图7E,F；双样本 Mann-Whitney 检验；对于谷宽，假定的 Pyn：0.636 ms ± 0.004 ms，假定的 IN：0.614 ms ± 0.001 ms， p = 0.002；对于波形持续时间，假定的Pyn：0.095 ms ± 0.004 ms，假定的IN：0.054 ms ± 0.002 ms， p = 1.402 × 10−16），对应于先前研...

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讨论

在神经科学研究中，自由活动小鼠的多通道记录技术被认为是一种有用的方法，但对于初学者而言，信号的记录与分析仍然具有较大挑战性。本研究提供了微驱动系统的制作与电极植入的简化操作指南，以及电信号采集与分析的简化流程。 通过 神经生理数据分析软件和 spike 排序软件

鉴于定制的微型驱动系统质量对在自由活动小鼠中获取稳定且高质量的信号具有重要影响14,15,16,17，本研究设计并采用了一种更坚固且轻量化的微型驱动系统结构，初学者可轻松且清晰地遵循其制造步骤完成系统的构建。此外，该微型驱动系统的结构采用价格低廉且在五金商店易于获取的材料制成，不同于以往研究中使用的体积更大、更重的微型驱动系统14,15...

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披露

作者无任何利益冲突需要披露。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（31871170、32170950 和 31970915）、广东省自然科学基金（2021A1515010804 和 2023A1515010899）、广东省自然科学基金重大项目培育（2018B030336001）以及广东省重点脑疾病治疗技术攻关项目（2018B030332001）的资助。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
2.54 mm 针式排针YOUXIN 电子有限公司1 × 5申请可沿其支架滑动的可移动微型驱动装置。
Adobe Illustrator CC 2017AdobeN/A优化 GraphPad 图像。
BlackRock MicrosystemsBlackrock NeurotechCerebus该系统包括前置放大器、数模转换器、放大器和计算机。
黄铜螺母东莞高斯科技有限公司M0.8 黄铜螺母螺母固定螺钉的位置。
黄铜螺丝东莞高斯科技有限公司M0.8 × 11 mm 黄铜螺丝固定可移动微驱动器的螺钉。
C57BL/6J广东智源生物医药科技有限公司N/A12 周龄
离心管Biosharp15 mL；BS-150-M用蔗糖溶液保存小鼠脑组织。
导电涂料Structure Probe, Inc.7440-22-4提高连接器引脚与镍丝之间铅连接的质量。
导电铜箔胶带3M1181为减少干扰。
连接器YOUXIN 电子有限公司2 x 10P将头帽连接至微型驱动系统。
直流电源MaishengMS-305D一种用于  电解损伤
牙科粘固剂上海新世纪齿科材料有限公司N/A在完成植入后，将电极阵列固定在小鼠颅骨上。
数模转换器Blackrock128通道一种将数字数据转换为模拟信号的设备。
环氧树脂AltecoN/A用于覆盖针脚。
Excel微软N/A分析后总结数据。
眼科剪江西玉源医疗设备有限公司N/A用于手术或切割镍铬丝
精细镊子江西玉源医疗设备有限公司N/A用于手术。
镊子江西玉源医疗设备有限公司N/A用于手术或组装微型驱动系统。
冷冻切片机LeicaCM3050 S 切开小鼠’将大脑切成薄片
熔融石英毛细管管材郑州英诺赛普科技有限公司TSP050125至  作为镍铬丝的导向管。
玻璃微电极Sutter Instrument CompanyBF100-50-10使用填充的墨水标记植入的预定位置。
GraphPad Prism 7GraphPad SoftwareN/A分析并可视化结果。
导管Polymicro Technologies1068150020加载镍铬丝。
前置放大器BlackrockN/A信号传递工具
氦气球Yili Festive products Co., Ltd.24 英寸用于平衡头件和微型驱动系统的重量。
墨水Sailor Pen Co.,LTD.13-2001标记所需的植入位置。
碘酊广东恒健制药有限公司N/A对小鼠头皮进行消毒。
盐酸林可霉素与利多卡因  盐酸凝胶湖北康正药业有限公司10g一种用于减轻炎症的药物。
美洛昔康Vicki Biotechnology Co., Ltd.71125-38-7减轻小鼠术后疼痛。
显微操作仪ScientificaScientifica IVM Triple用于电极阵列植入。
显微镜 尼康ECLIPSE Ni-E 拍摄脑切片图像
nanoZ 阻抗测试仪PlexonnanoZ用于多通道微电极阵列的阻抗测量或电极阻抗谱（EIS）分析。
NeuroExplorerPlexonNeuroExplorer一种用于分析电生理数据的工具。
NeuroExplorer Plexon，美国N/A一种软件。
镍铬丝California Fine Wire Co.M47249035 μm 镍铬丝。
离线分选器Plexon离线分选器一种用于对记录的多通道单位进行分类的工具。
PCB板杭州杰佩信息技术有限公司N/A计算机设计的电路板
戊巴比妥SigmaP3761麻醉小鼠。
戊巴比妥钠Sigma57-33-0对小鼠进行麻醉。
蠕动泵更长BT100-1F用于灌注的装置
多聚甲醛 Sangon BiotechA500684-0500固定小鼠脑组织所用固定液的主要成分 
PtCl4天津金博兰精细化工有限公司13454-96-1镀金液的配制
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银丝苏州新业电子有限公司2 mm 直径安放接地电极和参考电极。
颅骨钻孔RWD生命科学78001在小鼠颅骨上小心钻两个小孔。
不锈钢螺钉YOUXIN电子有限公司M0.8 × 2用于保护微驱动系统，并连接接地电极和参考电极。
立体定位仪RWD生命科学68513进行双侧运动皮层的立体定位坐标操作。
蔗糖Damao57-50-1对小鼠大脑进行脱水  灌注后
超级胶水Henkel AG & Co.PSK5C固定导管和镍铬丝。
温度控制器哈佛仪器公司TCAT-2保持小鼠直肠温度在37°C
四环素眼膏广东恒健制药有限公司N/A手术过程中保护小鼠的眼睛。
穿线拉帕拉N/A连接球囊与前置放大器。
Vaseline联合利华 plcN/A用于填补电极阵列与小鼠颅骨之间的间隙。

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