Name: 珊瑚礁方舟:用于组装珊瑚礁群落的 原位 介观和工具包 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2023-01-06T13:55:00.000+00:00
Duration: 7 min 59 s
Description: 了解珊瑚礁方舟这一创新性的原位介观研究方法，用于组装和监测珊瑚礁群落动态。该模块化平台帮助科学家研究海洋生态系统如何应对环境变化并评估珊瑚恢复力。

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我们感谢库拉索岛CARMABI研究基金会的Mark Vermeij、Kristen Marhaver为本项目提供的资源、支持与指导。感谢美国海军设施工程司令部大西洋分部维埃克斯修复计划（NAVFAC Atlantic Vieques Restoration Program）以及Jacobs工程团队在维埃克斯珊瑚方舟（Coral Arks）的安装、维护和监测工作中提供的大量后勤与技术支持。我们还感谢Mike Anghera、Toni Luque、Cynthia Silveira、Natascha Varona、Andres Sanchez-Quinto、Lars ter Horst和Ben Darby在野外工作中提供的帮助和建设性意见。本研究由戈登与贝蒂·摩尔基金会水生共生研究者奖（Gordon and Betty Moore Foundation Aquatic Symbiosis Investigator Award）资助，授予FLR &#60;https://doi.org/10.37807/GBMF9207&#62;，并由美国国防部环境安全技术认证计划（Department of Defense Environmental Security Technology Certification Program，项目编号RC20-5175）提供资金支持。

作者不存在竞争性财务利益或其他利益冲突。

上述代表性结果表明，珊瑚方舟为在稳定环境中构建珊瑚礁群落提供了栖息地和更优的水质条件， 原位 研究平台。相同深度的珊瑚方舟与海底对照点始终表现出不同的水质特征。方舟所在中层水域的平均流速更高，且距离海岸更远，从而降低了沉积物沉降和水体浊度。图6B），这可能有助于珊瑚方舟上测得的溶解性有机碳浓度较低（图 6F此外，这些水质透明度的改善使得珊瑚方舟上的白天光照强度高于对照位点。图6A）。珊瑚礁在珊瑚礁上的溶解氧昼夜波动较小，表明与同深度的底层环境相比，尤其是夜间，珊瑚在珊瑚礁上具有更优的氧气可利用性。图 6G这些指标均与珊瑚存活率的提高相关42生长43,44,45，以及从胁迫中恢复46,47 在以往的研究中，这一现象可能与移植到珊瑚方舟上的珊瑚相比海底对照点具有更高的存活率有关（图8这些条件即使在附着大量生物膜后仍能持续存在，表明自然附着过程不会削弱中层水体环境的优良水质特性。珊瑚方舟的布放位置位于底栖对照区3公里以外的 offshore 区域，可能受益于陆源沉积物、营养物质输入以及可能影响近岸区域的捕捞压力的减少。将珊瑚方舟设置在水质清洁、人类干扰较少的区域（例如 offshore 区域），相较于受干扰严重的近岸地带，可能为开展中观实验水平的珊瑚礁生物多样性扩增提供更适宜的环境。
初步研究结果还表明，中层水域的珊瑚方舟所经历的微生物化程度较低，而微生物化是与底栖珊瑚礁生境退化相关的核心过程4,48。已有研究指出，过量的营养输入和过度捕捞是导致整个珊瑚礁生态系统营养级反馈循环的驱动因素，这些因素使能量状态不稳定的微生物群落大量增殖，从而消耗代谢可用的溶解氧，并增加底栖区域珊瑚病原体的发生频率6,49,50,51。在高度微生物化的珊瑚礁上，自由病毒丰度降低——这些病毒本是控制微生物群落生长的主要裂解因素——表明营养结构已遭到破坏，进而更有利于微生物的进一步扩张52。与海底站点相比，珊瑚方舟水体中的微生物不仅丰度更低（图7B），个体尺寸也更小（图7D）。此外，珊瑚方舟显示出更高的病毒与微生物比值（图7A）、更多的自由病毒数量（图7C）以及更高的溶解氧可用性，尤其在夜间表现更为明显（图6G）。综合来看，这些结果表明，与海底站点相比，中层水域环境发生微生物化的潜力更低。珊瑚方舟作为一种中型生态系统实验平台，仅需在水体中进行垂直位置调整即可改变其环境条件，因此为缓解并深入探究珊瑚礁退化的微生物与分子机制提供了新的研究机会。
本研究中所展示的珊瑚方舟（Coral Arks）采用了两种不同频率的球面多面体设计（图1）。测地线频率（1V、2V、3V）表示测地线球体中重复子单元的数量，频率越高，三角形子单元的数量越多。从结构角度来看，测地线多面体能够将机械应力均匀分布于整个结构中，从而使其在同等尺寸下具有较高的固有强度53,54。这些特性赋予了结构较高的耐久性和使用寿命，但同时也带来较高的流体动力阻力，可能导致系泊系统承受更大的载荷。从生境角度来看，方舟系统产生的阻力反映了结构内部动量扩散的程度，因而也体现了内部环境水流减弱的程度。建模与实验验证结果表明，由于结构内部产生湍流，“壳状”方舟（"Shell" Arks）内部的流速相较于周围流场降低了40%–70%（见补充文件1的第6节）。尽管目前尚不明确内部流速降低的最佳程度（且该程度随测地线频率而变化），但结构内部流速较低的区域对于形成生态位生境55,56、促进养分再矿化57,58以及增强幼体的滞留与附着59,60具有重要意义。总体而言，更大尺寸且更高频率的测地线结构，特别是在暴露程度较高的安装地点，需要配备具有更高抓地力并融入更多冗余设计的锚固系统。
“壳”型珊瑚方舟系泊系统张力中阻力分量的现场测量结果与模型模拟及实验拖曳估算结果高度吻合（图4），且处于预期设计范围之内。这些结果表明，水动力模型的假设是合理的，该模型能够准确预测背景流速范围内的阻力。然而，尽管模型与实验数据之间的偏差较小，但测试期间的水流范围代表了该地点典型的环境非风暴流速，因此未能在整个建模谱系范围内实现严格的验证。在预测珊瑚方舟系统的设计需求时，应结合计划部署地点的风暴频率和暴露程度信息，以设计出能够承受预期水动力作用的结构和系泊系统。本文提供的建模方法可用于其他地点的方舟系统设计，仅需少量输入参数（期望的方舟尺寸、出现频率以及部署地点的平均流速），即可提供系泊与锚定系统的阻力系数及最大预期受力。
“方舟”（Arks）和“自主珊瑚礁监测结构”（ARMS）系统具有模块化特性，可根据不同需求以与本文所述不同的规模和替代材料进行构建。尽管其最终使用寿命尚未确定，但“珊瑚方舟”设计寿命约为10年。方舟和ARMS的材料组成会影响结构的耐久性、系统的重量，进而影响为抵消重量所需提供的浮力，还可能影响早期附着生物群落的定殖情况（补充文件1-图S7）。例如，石灰岩为ARMS上的生物定殖提供了更自然的基质，且在大多数碳酸盐岩珊瑚岛礁上易于获取且成本低廉，但其比聚氯乙烯（PVC）和玻璃纤维等其他材料更脆弱且更重。在设计ARMS、方舟及锚泊系统时，应结合具体地点的环境特征综合考虑上述因素，以实现预期的项目目标。
珊瑚方舟的部署地点应根据项目的具体目标（即科研、减缓或修复）进行选择。选址时需考虑的因素包括材料获取的便利性、珊瑚礁的状态或状况、社区参与度、资源限制、机构支持以及许可要求。珊瑚方舟可能为满足以下特定需求的地点提供机会：（1）存在存活珊瑚礁但整体状况相对较差，可通过修复活动提升珊瑚补充、珊瑚覆盖率、海岸防护或人类食物资源；（2）需要将珊瑚迁移至其他地点，例如当法律要求必须将即将被清除的残骸上的活体珊瑚移走时（在这些地点，珊瑚方舟可与现有的修复和移植工作协同或配合，以改善迁移效果）；（3）需要利用珊瑚方舟开展针对新型保护与修复技术的研究，以提高本地修复工作的成功率；或（4）具有足够差异化的局部环境条件（即人为影响程度不同），从而使得标准化的中型生态系统实验装置能够对珊瑚礁过程及干预措施提供有意义的比较。针对珊瑚方舟生态系统（如生物生长、多样性及水质化学）监测的具体方法将因项目目标和特定地点变量而异。迄今为止开展的珊瑚方舟科学监测工作的代表性方案详见补充文件1的第5节。
珊瑚方舟结构的设计可容纳几乎所有物种、尺寸和年龄的珊瑚，并应提供优于受干扰的珊瑚礁底栖环境的生长条件。根据特定系统中观察到的生长和钙化速率，可能需要向方舟结构添加正浮力，以补偿生物生长并降低沉没风险。可使用拉压式负荷传感器或应变计对具有正浮力的中层水体结构进行称重，以确定其水下群落重量是否增加（图5）。利用负荷传感器进行定期或长期测量，可与其他高分辨率珊瑚生长指标相互补充，从而生成群落水平的生长/钙化指标；该操作已被列为常规维护任务，用于判断系统是否具备足够的正浮力，以长期抵消生物生长带来的影响。若已部署的方舟无法继续被监测或维护，则可将其重新安置和/或移除浮力，使其牢固附着于海底。
本文所述方法为研究人员提供了一套多功能工具，用于在水质更优越的区域构建中层水域珊瑚礁群落。通过调整“方舟”结构的深度或位置，可将水质参数的变化与珊瑚礁群落结构及演替轨迹的变化进行实验性关联。该设计特点使研究人员能够利用中层水域环境中丰富而未被充分利用的空间，来构建并研究珊瑚礁中型生态系统。利用接种了隐生生物的自主礁盘监测结构（ARMS）来转移隐生生物多样性，并促进移动性 grazers 无脊椎动物的自然定殖，从而有效减少藻类生物污损，降低珊瑚所面临的底栖竞争压力。将已建立且标准化的采样结构作为本系统组成部分，不仅有助于对“方舟”上的隐生生物群落进行长期监测，还可与全球范围内利用ARMS作为生物多样性普查工具所产生的数据集进行比较，进一步提升了该系统的应用价值。
珊瑚方舟可作为一种更全面、整合且自调节的平台，用于扩增珊瑚和无脊椎动物生物量，随后可将这些生物移植至邻近退化的珊瑚礁区域，同时为珊瑚在更优水质条件下生长与繁殖提供安全庇护所。正如目前正在波多黎各所展示的那样，珊瑚方舟可显著提高将珊瑚及珊瑚礁生物多样性从残骸物或退化区域迁移所开展的缓解项目的存活率。珊瑚方舟在长期项目中具有重要意义，可作为替代鱼类栖息地、测试新型保护策略以及保存本地珊瑚礁生物多样性的方法。在此过程中，珊瑚方舟为开展 原位 对珊瑚礁群落结构和生态演替的研究，以及对珊瑚礁连通性的新见解。

在全球范围内，珊瑚礁生态系统正经历着从高生物多样性、以珊瑚为主的底栖群落向低多样性、以丝状藻和肉质大型藻类为主的群落转变1,2,3。数十年来，对珊瑚礁退化机制的研究揭示了微生物群落与大型生物群落之间的相互作用如何加速并加剧这些转变过程。例如，人类活动导致的珊瑚礁过度捕捞会引发营养级联效应，未被摄食的藻类通过光合作用产生过量糖类，将能量输入珊瑚礁微生物群落，从而促进病原体增殖，导致珊瑚衰退4,5,6。水质下降引起的珊瑚礁生物多样性丧失进一步加剧了这种营养级简化过程7,8。通过增加生物多样性和改善水质，中型生态系统（mesocosm）水平的实验可用于深入理解并缓解珊瑚礁群落的营养级退化问题，但受制于实际操作上的困难，这类研究在原位（in situ）实施具有较大挑战性。
珊瑚礁生态系统中营养级退化的一个后果是隐存生物多样性的广泛丧失，其中大部分物种尚未被充分研究和描述7,9。珊瑚依赖于一系列多样的隐存礁区生物（“隐存生物群”），这些生物通过在抵御捕食者10、清洁作用11、摄食竞争性藻类12,13以及调节礁区水体化学环境14,15等方面发挥关键作用，从而支持珊瑚的健康。由于传统视觉调查方法存在局限性，直到最近，隐存生物群在珊瑚礁生态学中的重要性一直被低估且认知不足，因此在珊瑚礁修复或重建工作中极少被纳入考虑。在过去十年中，通过使用标准化的附着装置——自主礁区监测结构（Autonomous Reef Monitoring Structures, ARMS），并结合高通量测序技术，科研人员得以更有效地收集和鉴定礁区隐存生物群16,17。ARMS能够被动地吸引几乎所有已知珊瑚礁生物多样性的代表类群，帮助揭示了隐存生物在礁区尺度生态过程中的多种功能作用9,18,19,20,21,22,23。因此，这类附着装置提供了一种机制，可在移植珊瑚的同时转移隐存生物群，从而构建更为完整的礁区群落，并重建由生物介导的关键生态功能，例如摄食、防御以及局部水体质量的改善，这些功能对于维持珊瑚礁的营养级结构至关重要。
以珊瑚为主的珊瑚礁在高光照、低营养盐和富氧的环境中茁壮成长。城市化、农业活动和过度捕捞等人类活动通过增加径流中的沉积物、营养盐、金属及其他化合物24,25，以及改变生物地球化学循环26，降低了众多珊瑚礁的水质。这些活动进而通过掩埋、能量耗竭、输送与沉积相关的污染物27,28，促进与珊瑚竞争的大型藻类生长29，增加微生物病原体的丰度6,30,31，以及形成导致隐生无脊椎动物死亡的低氧区域32,33，从而破坏珊瑚礁群落。这些“局部影响”还叠加了海洋环境的区域性和全球性变化，包括海水温度升高和pH值降低，进一步恶化了珊瑚及其他礁栖生物的生存条件34,35。特别是在底栖-水体界面，底栖群落的呼吸和光合作用动态导致pH值和溶解氧出现昼夜波动，这种波动在严重退化的珊瑚礁上更为显著，从而形成底栖无脊椎动物无法耐受的环境条件32,36,37,38。因此，提供适宜的水质条件对于构建功能完整的珊瑚礁群落至关重要，但这一目标仍具挑战性，因为越来越多的珊瑚礁陷入不同程度的退化状态。
珊瑚及底栖环境中关键的隐存生物类群所面临的诸多挑战可能得以克服 通过 重新安置到中层水域，此处定义为海洋表面与海底之间的水体环境。在中层水域环境中，水质得到改善39,40，沉积作用减少，且距离海底较远可减弱与底栖代谢相关的参数波动。通过向 offshore 区域移动，这些特征可进一步改善，因为陆地来源的人为影响（如陆源径流）随着离岸距离增加而逐渐被稀释。本文介绍并提供珊瑚礁方舟（Coral Reef Arks）的构建、部署与监测方案，该方法利用中层水体更优良的水质条件，并在锚定的正浮力结构上整合隐存生物多样性，以促进珊瑚礁群落的组建。
珊瑚礁方舟系统（简称“方舟”）由两个主要部分组成：（1）悬浮的刚性球形平台，位于海底之上；（2）覆盖生物体或经过“接种”的ARMS，用于将邻近海底区域的隐生生物群落迁移到方舟上，从而补充自然定殖过程，为移植的珊瑚提供更加多样且功能完整的珊瑚礁群落。选择球形结构是为了最大限度地增强结构强度，减少建筑材料（从而减轻重量），同时创造一个内部湍流环境，类似于珊瑚礁基质的水动力条件。
两种设计的珊瑚方舟已成功安装在加勒比海的两个野外地点，目前正用于珊瑚礁群落建立与生态演替的研究（图1）。珊瑚方舟结构旨在作为长期研究平台，因此本文的重点是描述选址、安装、监测和维护这些结构的操作规程，以最大限度地提高其在中层水体环境中的稳定性和使用寿命。通过建模与水下测试相结合的方法，评估了结构的拖曳特性，并据此优化设计以抵御预期的水动力作用。安装后，通过主动移植（珊瑚和接种过的ARMS单元）与自然定殖相结合的方式，在方舟结构及同深度附近的底栖对照区域建立了珊瑚礁群落。在早期演替阶段的多个时间点，记录了方舟上的水质条件、微生物群落动态以及珊瑚存活率，并与底栖对照区域进行了比较。迄今为止，与同深度邻近的底栖对照区域相比，中层水体珊瑚方舟环境的相关条件对珊瑚及其共生的隐存生物群落始终更为有利。以下方法描述了复制珊瑚方舟技术所需的步骤，包括如何选择地点、设计和部署珊瑚方舟结构。有关珊瑚方舟监测的建议方法详见补充文件1。

珊瑚礁方舟：一种 原位 用于构建珊瑚礁群落的中型生态系统及工具包

Coral Reef Arks: An In Situ Mesocosm and Toolkit for Assembling Reef Communities

珊瑚礁在支持多级营养结构并生长于有利的水质条件下（包括高光照强度、快速水流和低营养盐水平）时能够茁壮成长，并提供最大程度的生态系统服务。近年来，由于水质恶化及其他人为压力因素，导致许多珊瑚礁出现珊瑚死亡现象，进而引发营养级退化和生物复杂性的丧失。目前仍缺乏有效解决方案来逆转营养级退化的成因，部分原因在于珊瑚礁恢复工作往往仍在最初导致珊瑚死亡的不利环境条件下进行。
珊瑚方舟是一种具有正浮力的中层水体结构，旨在为迁移和自然定殖的珊瑚提供更优质的水质条件以及有益的隐存生物多样性，从而构建健康的珊瑚礁中型生态系统，用作长期研究平台。自主式珊瑚礁监测结构（ARMS）是一种被动沉降装置，可用于将隐存的珊瑚礁生物多样性转移到珊瑚方舟上，从而“促进”自然定殖过程，并为珊瑚健康提供生态支持。我们对两种方舟设计进行了建模和实验测试，以评估其结构的拖曳特性，并根据其对水动力作用的响应来评价其在中层水体中的长期稳定性。
随后，我们在两个加勒比海珊瑚礁地点安装了两种设计的珊瑚方舟结构，并随时间测量了与方舟环境相关的多项水质指标。在部署时及部署6个月后，珊瑚方舟显示出增强的珊瑚礁功能指标，包括更高的水流速度、光照强度和溶解氧水平，更高的移植珊瑚存活率，以及相较于同深度邻近海底区域更低的沉积物沉降和微生物化程度。该方法为研究人员提供了一个可调节的长期平台，用于构建珊瑚礁群落，其中局部水质条件可通过调整部署参数（如深度和地点）进行优化。

上述方法提供了两种珊瑚方舟（Coral Arks）系统设计的组装与安装说明。在长期部署之前，每种设计的原型均在美国加利福尼亚州圣迭戈（San Diego, USA）完成组装并进行了实地测试，以评估其拖曳特性，并根据强度的建模值与实测值优化结构完整性。用于选择和优化本文所展示的两种方舟几何结构的建模工作，包括风洞测试、水动力模拟以及利用原型结构对建模值进行水下验证的结果，已在补充文件1的第6节中详细描述。此处展示了“壳状”（Shell）方舟设计的建模与水下测试结果。随后，每种设计各部署两个结构，分别位于加勒比海地区的波多黎各和库拉索实地站点（共安装四个方舟结构），并将珊瑚移植至这些结构上。在为期6个月的多个时间点，采集了与“壳状”方舟设计及两个海底对照点相关的水质、微生物群落以及珊瑚存活率等指标，以表征并确定自然定殖以及添加接种的ARMS后，与方舟结构相关的环境参数和珊瑚健康状况的变化。
珊瑚方舟的阻力特性 
为了设计能够在目标环境中长期存续的结构和系泊系统，了解珊瑚方舟的阻力特性至关重要。从结构角度来看，水动力阻力与净浮力共同作用，会在结构内部产生载荷，尤其对系泊系统及其锚固装置造成显著影响。我们通过建模与实验测量相结合的方法，评估了方舟结构的阻力特性。以下详述针对“壳体”（Shell）设计的方舟结构测试结果。建模过程通过估算结构各个组成部分的阻力，将其逐项求和，再将结果整合为一个有效阻力系数，如公式（1）和公式（2）所示：
<img alt="总位移公式，D_total=Σ 从 i=0 到 n 的 D_i；数学公式。" src="/files/ftp_upload/64778/64778eq01.jpg" style="margin: auto;" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="Equation 1">    （1）
<img alt="阻力系数公式 \(C_D = \frac{D_{\text{total}}}{\frac{1}{2} \rho U^2 A}\)，空气动力学分析" src="/files/ftp_upload/64778/64778eq02.jpg" style="margin: auto;" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="Equation 2">    (2)
其中 D总计 结构的总阻力是否由各部分阻力之和估算得出 Di 元素拖拽， CD 是整体结构的阻力系数，是流体密度， U 是物体相对于流体的流速，且 A 是该结构的迎水面积。在这些计算中，所有构件均被假定为圆柱体，其相对于水流的方向由“方舟”结构的直立几何形态决定。建模所针对的是与后续拖曳测试（见下文）所采用的相同原型“外壳”系统（一个2V级测地线球体），该系统用于最终野外系统的建造之前。该原型的总迎水面积约为2.10 m²。2，建模结果表明整个结构的有效阻力系数约为 0.12。结构阻力随速度变化的模型预测结果如图所示 图4.
通过将“方舟”结构体拖曳在船只后方，利用串联在拖曳绳中的测力传感器和倾斜传感器，测量了在不同拖曳速度下该结构体在水中所受阻力的实验估计值，同时记录了“方舟”相对于垂直轴方向的姿态变化。在拖曳实验前，首先确定了结构体在水中的重量，并向结构体添加了足够的额外重量，以模拟约200 kg的净浮力（该系统的初始设计目标）。根据拖曳缆绳中的张力以及“方舟”的倾斜角度，利用公式（3）计算出各速度下的阻力（Dtow）：
<img alt="静态平衡；公式：D&lt;sub&gt;tow&lt;/sub&gt; = T × sinθ；物理公式；矢量分量。" src="/files/ftp_upload/64778/64778eq03.jpg" style="margin: auto;" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="公式 3">    (3)
其中 T 为测力传感器测得的张力，为相对于垂直轴的倾斜角度。由此得到的阻力与速度关系如图4所示。通过阻力随速度变化的最佳拟合曲线（形式为 Dtow α U2；见图4），结合对迎流截面积和水密度的估计，计算得到经验阻力系数为 0.13。
拖曳测试期间（以及建模所用范围）的雷诺数处于105-106范围内，通常属于湍流流动状态。在此雷诺数范围内，球体的阻力系数典型值介于0.2至0.4之间。为便于比较，图4展示了阻力系数为0.3的球体阻力曲线。因此，模型计算与实验测得的阻力系数比球体小约2至3倍，这与该结构更为开放的特性一致。
为了验证这些模拟结果，我们还对两个“Shell”Arks结构在水流作用下的响应进行了现场测量。为此，将相同的载荷传感器临时安装在Arks主锚绳的线路中，同时在Arks上安装了倾角传感器，并在站点安装了流速仪以同步监测水流速度。随后，根据倾角和载荷传感器的测量结果计算出张力中的浮力和拖曳力分量（图5）。测量期间的流速相对稳定，约为20 cm/s，且数据集持续时间较短；因此，将该时段内的数据取平均值，用于将现场测得的拖曳力与流速响应同模拟和实验拖曳估算结果进行比较。这些结果表明，在部署地点预期的条件下（典型风暴事件中流速最高达1.3 m/s），系统所受的拖曳力预计低于300 kg。
波多黎各别克斯岛的两座“Shell”结构在2022年9月遭受一级飓风菲奥娜的正面袭击后，结构、系泊系统及锚固系统均未出现明显损坏，证明了其 原位 支持该设计的测试显示，部署点附近的一个浮标（CARICOOS）在10 m水深记录到1.05 m/s的流速，相当于对系泊系统产生约160 kg的拖曳力。该系统设计可承受1,600 kg的力（综合考虑锚固能力和组件断裂强度），因此在常规环境条件或典型风暴条件下预计不会发生失效。
珊瑚方舟的净浮力监测 
用于验证方舟结构拖曳特性的相同方法也被用于开发一种监测方舟净浮力的方法。只要方舟的物理结构保持不变，净浮力便可作为整体群落钙化程度（从而反映珊瑚生长状况）的一个粗略代理指标，同时也可作为维护参数，用以判断系统是否具有足够的正浮力以补偿随时间推移的生物生长。系留张力中的浮力分量（B）通过应变计和倾斜传感器的数据，代入公式（4）计算得出：
<img alt="静力平衡方程 B=Tcosθ，用于演示力的分量分析。" src="/files/ftp_upload/64778/64778eq04.jpg" style="margin: auto;" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="Equation 4">    (4)
其中 T 是来自测力传感器的测量张力，是倾斜角度。净浮力的最终时间序列如图所示 图5在波多黎各维埃克斯岛部署的两次现场监测期间，水流条件相对稳定。在初始结构部署6个月后，将所有珊瑚和接种的ARMS单元转移至结构上，监测期间（±一个标准差）的平均结果显示，两个“Shell”Arks结构的净浮力相似，分别为82.7 kg ± 1.0 kg（Arks 1）和83.0 kg ± 0.9 kg（Arks 2）。结果表明，在水流相对稳定的短期监测期内，可在现场将净浮力测定到约1 kg的精度，这一方法长期来看可用于监测生物量的变化。
水质与微生物群落动态 
在波多黎各维埃克斯岛近海的两个中层水域“Shell”人工礁（Arks）上测量了与水质及水体相关微生物群落相关的指标，这些人工礁锚定在水深55英尺处，其顶部位于水下25英尺深度（图6C）。将来自两个Arks的水质参数、微生物与病毒丰度以及平均微生物大小，与另外两个邻近海底“对照”站点（同样位于水下25英尺深度，但更靠近岸边）的相同指标进行了比较（图6D）。所示数据分别采集于人工礁部署后立即进行的第一批珊瑚迁移时（2021年11月），以及6个月后第二批珊瑚和接种过的ARMS迁移至人工礁时（2022年5月）；随后对两个地点（人工礁和对照点）的数据进行了平均处理以进行比较。由于接种的ARMS是在部署6个月后才转移至人工礁，因此在最初6个月期间结构上生物群落的积累主要与生物污损和自然定殖有关。
与底栖对照点相比，Arks 环境表现出更高的平均白天光照强度（图 6A）、更高的平均水流速度（图 6C）、更低的溶解有机碳浓度（图 6F）以及更小的溶解氧浓度昼夜波动幅度（图 6G）。Arks 上的微生物群落病毒与微生物比值也高于对照点（图 7A），这主要是由于中层水体 Arks 环境中游离病毒丰度更高（图 7C）而微生物丰度更低（图 7B）所致。Arks 上的微生物群落细胞平均物理尺寸小于海底位点的微生物群落（图 7D）。Arks 与对照点之间的温度差异无显著性（图 6E）。上述所有趋势均表明，Arks 上的水质更优，微生物群落更健康。这些条件在部署初期6个月内持续存在，在此期间，通过珊瑚小枝的迁移、水体中生物的自然定殖，以及在第6个月向结构上添加接种的ARMS，Arks 上逐渐形成了初期生物群落，并经历了演替变化。
珊瑚存活率 
在珊瑚礁栖息地（Arks）安装后（第0个月）以及在第6个月添加接种的ARMS后，将包含八个物种和多种形态的一批珊瑚分配至Arks和底栖对照区域。每个珊瑚物种的原始亲本群体被切割成小枝片段（某一维度上为2-8 cm），并固定在石灰岩珊瑚板上（每20 cm2的板上固定4至5个片段），然后均等地分布于Arks和对照区域，确保在中层水域的Arks区域和对照区域中均包含相同的物种和基因型。每3个月对这些移植珊瑚在Arks和对照区域的存活情况进行评估。在首批珊瑚移植9个月后，Arks上的存活珊瑚比例（80%，图8）高于对照区域（42%，图8）。
<img alt="用于海洋生物多样性研究的珊瑚监测装置示意图，包含系泊浮标和ARMS。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig01.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="图1"> 
图1：显示两个已完全安装的珊瑚方舟（Coral Ark）结构组成部分的示意图。 左侧为“外壳式”（Shell）珊瑚方舟结构，右侧为“双平台式”（Two-Platform）珊瑚方舟结构，图中同时展示了提供正浮力的两种方法以及两种锚定方法。缩写：ARMS = 自主珊瑚礁监测结构（Autonomous Reef Monitoring Structures）。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig01large.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的放大版本。</a>
<img alt="用于海洋环境中珊瑚恢复的人工礁结构；包括设置和部署。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig02.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="图 2"> 
图 2：ARMS 单元的设计、部署和转移。（A-D）从海底播种点到珊瑚方舟的 PVC ARMS，以及（E-H）石灰岩 ARMS。（A）照片来源：Michael Berumen。（B）照片来源：David Littschwager。缩写：PVC = 聚氯乙烯；ARMS = 自主珊瑚礁监测结构。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig02large.jpg" target="_blank">请点击此处查看此图的放大版本。</a>
<img alt="海洋环境中用于珊瑚礁修复的水下养殖笼海洋研究装置。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig03.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="图3"> 
图3：代表珊瑚方舟部署阶段的图像，包括运输至现场及完全安装。 (A-C) 贝壳类型和 (D-F双平台型系统 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig03large.jpg" target="_blank">请点击此处以查看此图的放大版本。</a>
<img alt="拖曳力与拖曳速度关系图，含最佳拟合线；用于水动力学研究的数据分析。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig04.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="图 4"> 
图 4：基于建模、实验拖曳测试及现场验证所得的“壳体”方舟结构拖曳特性，相对于同尺度球体拖曳力的比较。 “ARK1”和“ARK2”为安装于波多黎各维埃克斯岛同一地点的相同“壳体”方舟结构。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig04large.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的放大版本。</a>
<img alt="力与时间关系图；拖曳力、净浮力、水流速度数据；流体动力分析。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig05.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="图 5"> 
图 5：波多黎各维埃克斯岛两个“贝壳”方舟的实测净浮力值。 图中显示了“贝壳”方舟1（蓝色）和“贝壳”方舟2（绿色）的水流速度（右侧坐标轴，中等色调）、净浮力（左侧坐标轴，浅色调）以及计算得到的锚绳拖曳力/张力（左侧坐标轴，深色调）。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig05large.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的放大版本。</a>
<img alt="珊瑚礁修复实验；光照强度、水流速度、温度的箱线图分析；水下装置。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig06.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="Figure 6"> 
图6：波多黎各维埃克斯“壳形”人工礁（"Shell" Arks）与海底对照点在部署后即刻及6个月后的水质参数。（A）白天光照强度，（B）水流速度，（C、D）部署6个月后拍摄的照片，（E）温度，（F）溶解性有机碳，（G）6个月内人工礁与对照点溶解氧水平的变化。 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig06large.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的高清版本。</a>
<img alt="微生物与病毒动态：显示病毒与微生物比值及随时间变化的颗粒数量的箱线图。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig07.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="图 7"> 
图 7：波多黎各维埃克斯“壳”形人工礁（Shell Arks）及海底对照点在部署后即刻及6个月后的水体相关微生物群落指标。 （A）病毒与微生物比值，（B）细菌细胞丰度，（C）游离病毒丰度，以及（D）平均细菌细胞大小。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig07large.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的放大版本。</a>
<img alt="珊瑚存活率曲线图；存活率百分比 vs. 时间；实验组 vs. 对照组；包含第0个月和第6个月的照片。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64778/64778fig08.jpg" data-altupdatedat="1788304762000" data-alt="Figure 8"> 
图8：波多黎各维埃克斯岛“壳状”保育架（Arks）与海底对照区域在迁移后前9个月内的珊瑚存活比例。 图像显示了迁移后立即（左）以及迁移6个月后（右）保育架上（上）和底栖对照区域（下）单个珊瑚板的状态。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778fig08large.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的高清版本。</a>
表1：ARMS构建与设计考虑因素。 缩写：ARMS = 自主珊瑚礁监测结构；PVC = 聚氯乙烯。 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778_Table%201.xlsx" target="_blank">请点击此处下载该表格。</a>
表2：珊瑚方舟设计考虑因素。 缩写：PVC = 聚氯乙烯；ARMS = 自主珊瑚礁监测结构；HDPE = 高密度聚乙烯。 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/Table%202.xlsx" target="_blank">请点击此处下载该表格。</a>
补充文件。 <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/64778/64778_JoVE%20Coral%20Arks%20Supplementary%20File%201.pdf" style="font-size: 14px;" target="_blank">请点击此处下载该文件。</a>

被称为珊瑚方舟的锚定中层水体二十面体结构，提供了一种模块化、可扩展且垂直可调的科研平台，可用于在以往无法作业的区域（包括远海）构建、监测和扰动珊瑚礁群落。

珊瑚礁在支持多级营养结构并在有利的水质条件下生长时，能够茁壮成长并提供最大程度的生态系统服务，这些条件包括高光照强度、快速水流和低营养盐水平。近年来，由于水质恶化及其他人为压力因素，导致许多珊瑚礁出现珊瑚死亡现象，进而引发营养级退化和生物复杂性的丧失。目前仍缺乏有效解决方案来逆转营养级退化的趋势，部分原因在于珊瑚礁恢复工作往往仍在最初导致珊瑚死亡的不利环境中进行。珊瑚方舟（Coral Arks）是一种具有正浮力的中层水体结构，旨在为迁移而来或自然附着的珊瑚提供更优的水质条件以及支持性的隐存生物多样性，从而构建健康的珊瑚礁中型生态系统，用作长期研究平台。自主式珊瑚礁监测结构（Autonomous Reef Monitoring Structures, ARMS）作为被动沉降装置，可用于将隐存的珊瑚礁生物多样性转移到珊瑚方舟上，从而“促进”自然附着过程，并为珊瑚健康提供生态支持。我们对两种方舟设计进行了建模与实验测试，以评估其结构的拖曳特性，并基于其对水动力作用的响应来判断其在中层水体中的长期稳定性。随后，我们在加勒比海两个珊瑚礁地点部署了两种设计的方舟结构，并随时间测量了与方舟环境相关的多项水质指标。在部署初期及6个月后，珊瑚方舟显示出更优的珊瑚礁功能指标，包括更高的水流速度、光照强度和溶解氧水平，更高的迁移珊瑚存活率，以及相较于同深度邻近海底区域更低的沉积物沉降和微生物化程度。该方法为研究人员提供了一个可调节的长期平台，用于在局部水质条件可通过调整部署参数（如深度和位置）而优化的环境中构建珊瑚礁群落。

珊瑚方舟可以解答关于海洋群落如何形成、随时间如何变化以及如何响应环境变化的关键问题，包括生物如何改变非生物环境。珊瑚方舟提供了一种可重复、可扩展且垂直位置可调的研究平台，可在自然环境中以生态系统尺度构建并实验珊瑚礁群落。这种结合ARMS与方舟构建生态系统中型模拟系统的方法可应用于全球范围内的底栖海洋群落，尤其是沿海地区存在的群落。将沙锚运送到海底后，将其垂直放置，并通过旋转将其埋入沙中或松散的碎石中，直至第一个圆盘完全被覆盖。将一根五英尺长的金属转杆穿过锚环，使转杆的大部分从锚环的一侧伸出。在海底行走或以环形路线游动的同时，将沙锚旋入基质中，直到仅剩锚环露出海底表面。安装三个呈三角形排列的沙锚螺钉，并用链条吊索连接以增强固定能力。组装球形框架时，将一个不锈钢六角螺母拧到一根2.5英寸长的不锈钢螺栓上，拧至螺栓顶部下方约3/4处。将螺栓插入杆件内侧朝向的孔中，并用锁紧螺母固定，以防止节点沿杆件滑动。现在，将每根支杆的末端穿过中心毂的一个孔。再用一个螺栓穿过支杆的外侧孔，并以锁紧螺母固定，防止支杆从毂中滑出。对一个毂中的全部五根支杆重复此操作。然后添加连接件和支撑杆，直至组装成球面多面体结构。将1/8英寸不锈钢钢丝绳展开后，开始将其穿入支撑杆中。用尼龙扎带制作12个约银元大小的环，每个连接件对应一个。当钢丝绳穿过支柱时，将其穿过中心节点处的扎带环，然后继续穿入下一个支柱。继续将钢丝绳依次穿过所有由扎带环在每个顶点中部连接的支柱。当钢丝绳穿回起点后，使用钳子拉紧扎带环，使各段钢丝绳紧密靠拢。将一个1/2英寸不锈钢钢丝绳夹安装到所有钢丝绳长度上，并牢固拧紧。对结构的所有顶点重复此操作。然后，使用三个1/2英寸钢丝绳夹将金属丝的两端对接并夹紧。安装由两段3/8英寸不锈钢钢缆组成的索具系统，钢缆两端通过液压压接形成环状。将钢缆的底端穿过方舟的顶部和底部，并用锤子将端盖安装到顶部和底部的轮毂上。中间的松紧螺旋扣系统连接两段不锈钢钢缆。将吊环螺栓拧入花篮螺栓中，并拧紧，直至结构上产生足够的张力，使整个系统变得稳固。使用承重250磅的强力扎带，将切割成两个半五边形的模压玻璃钢格栅安装到方舟内部，将平台侧边固定在方舟支架上。在结构下方放置一根玻璃钢工字梁，连接玻璃钢平台的两半部分，并使用两个不锈钢U型螺栓将其固定在平台底面，再用带尼龙嵌件的锁紧螺母紧固。以相同方式处理其余四根工字梁，沿平台长度方向均匀分布。这将连接并支撑平台的两个半部分，形成一个完整的五边形。拧紧平台边缘的重型扎带，并剪去多余部分。此步骤结束时，内部平台已牢固地集成到方舟结构中。使用不锈钢防松丝将花篮螺栓末端以及所有卸扣进行防松处理。此步骤完成后，方舟将具备两个集成平台、用于安装硬件的顶部和底部连接件，以及一根中央缆索，该缆索通过锚定和正浮力承受施加在结构上的大部分张力。框架完全组装完毕后，将球形框架安装至部署地点。为测量方舟在水中的重量，将水下负荷传感器连接至滑轮组系统，以暂时将系泊绳上的张力传递至应变仪系统。将滑轮组的底端固定在方舟系泊系统的稳固位置（例如中间卸扣点）或海底锚点上。将测力传感器的顶部固定在珊瑚方舟安装框架的稳固位置上。在不拆除或改动珊瑚方舟上系泊组件的情况下，将缆绳穿过滑轮组和滑车系统，使张力从珊瑚方舟的系泊系统转移到滑轮系统，并在每次拉动后将缆绳固定在绞盘上。确保系泊缆绳完全松弛，以便应变仪能够采集张力数据。在至少收集数分钟后，缓慢地将张力从滑轮组系统重新转移回珊瑚方舟的系泊绳。确保卸扣和其他系泊组件正确就位并牢固固定。两种壳体式方舟结构的响应显示，其拖曳力小于10千克，净浮力分别为82.7千克和83.0千克。在测量期间，水流速度相对稳定，约为每秒20厘米。与同深度的底栖对照点相比，方舟环境表现出更高的平均白天光照强度、更高的平均流速、更低的溶解有机碳浓度，以及更小的溶解氧浓度昼夜波动。方舟与对照点之间的温度差异无显著性。这些珊瑚方舟的微生物群落表现出高于对照位点的病毒与微生物比率，这是由于中层水体方舟环境中微生物丰度较低而游离病毒丰度较高所致。方舟上的微生物群落平均由比海底位点微生物群落更小的细胞组成。实验性迁移珊瑚的存活率每三个月在方舟和对照位点进行一次评估。在首批珊瑚移植九个月后，与对照区域相比，珊瑚方舟中的存活珊瑚数量更多。珊瑚方舟系统专为长期生态监测项目而设计，因此在选择锚定系统和结构设计时，应同时考虑部署地点的常规和极端环境条件。通过调整系统的部署深度，可以调控与珊瑚方舟群落相关的非生物因素，从而能够研究珊瑚礁病毒群落和微生物群落对变化环境条件的响应。

coral-reef-arks-an-situ-mesocosm-toolkit-for-assembling-reef

Research

科研

JoVE Journal

Environment

环境

珊瑚礁方舟:用于组装珊瑚礁群落的 原位 介观和工具包

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多模态光学显微技术揭示加勒比造礁珊瑚息肉组织的形态与结构

本实验方案的目的是对已包埋于石蜡中并切片至载玻片上的成年珊瑚样品进行原位杂交。这是一种定性方法，用于在石蜡包埋的组织中可视化RNA反义探针的空间表达情况。...

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利用新型微呼吸测定工具对珊瑚全生物体进行生理表征

气候变化正在全球范围内影响珊瑚礁生态系统。来自 离体 水产养殖系统有助于支持生态恢复与科研工作。本文介绍了可用于促进内育型石珊瑚长期养护的投喂与珊瑚培养技术 离体...

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一种支持珊瑚精子生物保存与水产养殖的半自动化冷冻保存工作流程

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Reefshape：一种用于底栖生境监测中高效采集与自动处理水下摄影测量时间序列数据的系统

本方案涵盖一种四步大范围成像调查方法，用于提取珊瑚礁群落的结构复杂性、群落组成以及种群人口统计学指标。该方案的每一步均优先确保所采集图像的质量以及对原始图像的集成访问。...

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一种非侵入性方法 原位 雌性美洲龙虾交配成功率的测定Homarus americanus)

我们提供一种保存完整树木韧皮部并对其进行观察前处理的技术。我们构建了一种称为“韧皮部三明治”的装置，可用于引入并观察栖息于韧皮部组织中的节肢动物、微生物及其他生物体。...

研究树木组织内节肢动物与微生物群落的技术

了解珊瑚礁方舟这一创新性的原位介观研究方法，用于组装和监测珊瑚礁群落动态。该模块化平台帮助科学家研究海洋生态系统如何应对环境变化并评估珊瑚恢复力。

珊瑚礁方舟：一种原位用于构建珊瑚礁群落的中型生态系统及工具包

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