Name: 针对地中海Schmidtea白念珠菌感染的优化方案，旨在研究真菌发病机制和宿主防御 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2026-04-17T13:30:00.000+00:00
Duration: 6 min 53 s
Description: 了解针对地中海涡虫Schmidtea mediterranea的白色念珠菌Candida albicans感染优化方案，用于研究真菌致病机制与宿主先天免疫防御。该高通量体内模型支持感染动态与免疫应答的系统分析。

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作者感谢Nobile、Oviedo和Hernday实验室的所有成员就S. mediterranea-C. albicans感染模型进行的深入讨论，并感谢Edelweiss Pfister在实验室管理和涡虫维护方面提供的支持。本研究工作由美国国立卫生研究院（NIH）下属的国家普通医学科学研究所（NIGMS）资助，项目编号分别为C.J.N.获得的R35GM156045和R35GM124594，以及N.J.O.获得的R35GM158501和R01GM132753。本研究还得到了Kamangar家族对C.J.N.设立的捐赠讲席基金的支持。N.M.S.的研究得到了细胞与生物分子机器中心（CCBM）美国国家科学基金会（NSF）科学研究卓越中心（CREST）奖学金的支持，项目编号为NSF-HRD-1547848和NSF-EES-2112675。
资助方在研究设计、数据收集与分析、数据解释、论文撰写以及决定发表结果方面均无任何作用。N.M.S. 感谢使用 ChatGPT 辅助编辑论文（检查拼写、语法、格式和句子结构）。

C.J.N. 是 BioSynesis 公司的联合创始人，该公司致力于开发生物膜感染的诊断和治疗方法。其他所有作者均声明无竞争利益。

改变野生型 C. albicans 的感染剂量可在 S. mediterranea 中产生可重复的、剂量依赖性的发病率差异，突显该模型在定量评估真菌毒力方面的敏感性。本方案概述了在实验室维持的涡虫群体中确定基础感染剂量和致死剂量的策略，并提出了通过浸泡法建立系统性感染成功的判定标准，结合宿主健康评分与菌落形成单位（CFU）定量及免疫染色法测定真菌负荷。
通过系统性优化，确定了多个对实现稳定感染动态和可重复宿主结果至关重要的实验参数。除接种浓度外，涡虫体型、种群密度以及表面积与体积之比等因素也显著影响感染的进展和严重程度。本文引入的改进措施——包括标准化纳入标准、受控的感染条件以及详细的终点评分方法——显著提高了实验的可重复性，并支持在不同实验及不同实验室之间进行有意义的比较。
涡虫兼具实验易操作性与生物学复杂性的罕见优势，使得在多细胞生物体内开展宿主-病原体相互作用的in vivo研究成为可能。其体型大小便于快速进行疾病表型的宏观评估，包括运动能力缺陷、形态学变化及存活情况...

Candida albicans 是一种常见的机会性真菌病原体，可无症状定植于50-70%的人群1,2,3。通常作为一种无害的共生菌，C. albicans 在微生物群失衡、使用抗生素、免疫抑制、上皮屏障破坏或存在医疗装置等条件下可能发生过度增殖，从而引发从浅表黏膜感染到危及生命的全身性念珠菌病等一系列疾病4,5。在免疫功能受损个体中——包括HIV/AIDS患者、接受化疗或免疫抑制治疗的患者、慢性病患者以及重症监护病房中的患者——死亡率可超过70%，凸显了侵袭性念珠菌病对公共卫生造成的重大负担6,7,8。全球范围内，侵袭性真菌感染每年影响超过650万人，仅美国与Candida相关的感染每年直接医疗费用就超过80亿美元9,10。尽管已有抗真菌治疗方法，但数十年来由C. albicans感染引起的发病率和死亡率基本未变，突显了深入理解真菌疾病中宿主-病原体相互作用的迫切需求。
C. albicans 采用多种毒力因子，以支持其在多种宿主环境中的定植、持续存在和致病过程。这些因子包括对宿主组织的黏附、免疫逃逸、细胞壁重塑、水解酶的分泌、形态可塑性以及生物膜的形成11,12,13,14,15,16。这些特性共同使 C. albicans 能够适应不同的宿主微环境，调节免疫反应，并抵抗抗真菌治疗16,17,18,19,20,21。阐明这些过程如何影响感染结局——包括宿主的发病率、死亡率以及病原体清除情况——对于开发更有效的预防和治疗策略至关重要。
为了研究这些宿主-病原体相互作用，我们建立了一个以涡虫Schmidtea mediterranea为宿主的模型系统22,23,24。该模型为研究真菌感染过程中宿主的多系统反应提供了一个多功能平台，利用基于浸泡的感染方法，使动物能够同步暴露于C. albicans。下文介绍了对该方案的更新版分步操作流程，旨在优化实验步骤、提高可重复性，并促进不同实验室之间的一致性实施。
涡虫是一类自由生活的无脊椎动物，具有卓越的再生能力，能够快速替换因损伤或感染而丢失的组织25。它们缺乏适应性免疫系统，完全依赖保守的先天防御机制——包括模式识别受体、抗菌肽、黏液分泌以及吞噬细胞——在数天内清除细菌和真菌病原体26,27,28,29。由于先天免疫是真核生物普遍存在的第一道防线，且在哺乳动物体系之外的研究仍不充分27，涡虫为在活体（in vivo）条件下以细胞和分子分辨率研究这些过程提供了理想模型。其再生能力由成体多能干细胞（称为新胚细胞）驱动，这类细胞约占成体细胞总数的30%，并在感染后的恢复过程中发挥重要作用23,30。这些特性使得S. mediterranea成为在基因、细胞、组织和个体等多个尺度上解析病原体毒力与宿主防御机制的强有力模型，使我们能够探究传统哺乳动物系统中难以研究的诸多科学问题。
此外，涡虫体型微小（通常体长为几毫米）、成本低廉且易于培养31，适合开展大规模实验，同时避免了脊椎动物模型所固有的经费、伦理和监管限制。与C. albicans类似，S. mediterranea具有可操作的基因组，其基因组已实现全序列测定和注释，并支持多种先进的分子与细胞技术——包括转录谱分析、高分辨率免疫组织化学和组织学染色，以及高效的RNA干扰（RNAi）技术32,33,34,35,36,37,38。这些工具可实现对感染过程中宿主与病原体反应的并行分析。
已有多种替代性临床前模型被用于研究真菌感染。无脊椎动物宿主如大蜡螟（Galleria mellonella）、秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）和黑腹果蝇（Drosophila melanogaster），以及脊椎动物斑马鱼（Danio rerio），各自具有独特的实验优势，但也存在明显局限性。这些系统通常依赖存活率作为主要终点指标，因为感染会迅速导致宿主死亡，从而无法对疾病严重程度、恢复过程及多系统反应进行详细评估——而这些特征恰恰可被涡虫模型有效捕捉。
哺乳动物模型，如Mus musculus（小鼠）、Rattus norvegicus（大鼠）、Oryctolagus cuniculus（兔）和Cavia porcellus（豚鼠），在模拟人类生理方面更为接近，但受限于高昂的成本、较小的群体规模、伦理与监管要求，以及难以区分固有免疫与适应性免疫应答。此外，数十年来针对小鼠的真菌致病机制研究主要集中于晚期全身性感染39,40,41,42,43，常常忽视了早期事件，如上皮屏障破坏和黏膜过度增殖——这些正是人类真菌疾病最常见的起始途径44,45,46。
因此，研究宿主-病原体相互作用对于理解真菌毒力、宿主防御及疾病进展背后的生物学过程至关重要。侵袭性真菌感染正成为日益严重的全球性威胁，多种真菌已对所有主要类别的抗真菌药物产生耐药性。据估计，超过10亿人受到真菌感染的影响，而气候变化、抗菌药物的广泛使用以及免疫功能低下人群的不断增加，正在加速抗真菌耐药病原体的出现47,48,49,50。深入了解致病性真菌如何定植宿主并与其相互作用，对于开发新的预防和治疗策略至关重要。
以下介绍一种经过修订和标准化的系统性感染方案，用于研究S. mediterranea与C. albicans之间的相互作用，旨在提高实验可重复性，并系统性地探究真菌致病机制及宿主防御机制。此前的研究出版物中采用的是原始方案22,23,24。表1总结了本修订版中纳入的关键更新内容，包括真菌接种程序的改进、孔板体积的减少、明确的动物纳入标准、感染剂量与致死剂量的确定，以及动物饲养建议的更新。该实验流程为C. albicans的培养、通过浸泡暴露法感染涡虫，以及在症状性和致死性剂量条件下，利用定性和定量指标评估真菌毒力和宿主反应提供了详细指导（图1）。此处优化的实验步骤整合了经实验证实为影响感染动态和宿主结局的关键变量，从而提高了实验的可重复性，并支持对宿主–病原体相互作用进行系统性评估。

<table><tbody><tr><td>1.7 mL 微量离心管&amp;nbsp;</td><td>VWR/Genemate</td><td>490004-436-BOXOF500</td><td>透明，500片装盒</td></tr><tr><td>20 mL 闪烁瓶</td><td>Fisher Scientific</td><td>12-100-006</td><td>用于免疫染色的透明玻璃瓶</td></tr><tr><td>24孔未处理聚苯乙烯板</td><td>Fisher Scientific</td><td>08-772-51</td><td>免疫染色</td></tr><tr><td>5.0 mL 微型离心管&amp;nbsp;</td><td>Eppendorf/Sigma Aldrich</td><td>EP0030119487-200EA</td><td>透明，200 片装盒</td></tr><tr><td>6孔未经处理的聚苯乙烯板</td><td>Fisher Scientific</td><td>08-772-49</td><td>感染实验</td></tr><tr><td>琼脂</td><td>VWR</td><td>89405-066</td><td>YPD培养基用细菌学级</td></tr><tr><td>涂抹棒</td><td>赛默飞世尔/普里敦</td><td>22-029-491</td><td>&lt;em&gt;C. albicans&lt;/em&gt; 培养</td></tr><tr><td>BioRender</td><td>BioRender 公司</td><td>N/A</td><td>用于生成示意图的图形设计软件</td></tr><tr><td>氯化钙（CaCl2）</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>C5080-500G</td><td>涡虫培养用水/1× Montju&amp;iuml;c 盐</td></tr><tr><td>&lt;em&gt;Candida albicans&lt;/em&gt; 多克隆抗体 抗兔IgG</td><td>赛默飞世尔科技</td><td>PA1-27158</td><td>免疫染色</td></tr><tr><td>离心管</td><td>VWR</td><td>89039-664</td><td>&lt;em&gt;C. albicans&lt;/em&gt; 收获</td></tr><tr><td>培养管，硼硅酸盐玻璃，18×150 mm</td><td>VWR</td><td>47729-583</td><td>&lt;em&gt;C. albicans&lt;/em&gt; 培养</td></tr><tr><td>比色皿</td><td>Fisher Scientific</td><td>14-955-127</td><td>测量培养物的光密度</td></tr><tr><td>葡萄糖（D-葡萄糖）</td><td>Fisher Scientific</td><td>D16-3</td><td>YPD培养基</td></tr><tr><td>甘油</td><td>Fisher Scientific</td><td>G33-4</td><td>分子生物学级，用于低温储存的补充剂 &lt;em&gt;C. albicans&amp;nbsp;&lt;/em&gt;</td></tr><tr><td>绘图与数据可视化工具</td><td>GraphPad/Prism</td><td></td><td>统计软件与可视化工具。版本 10.6.1。</td></tr><tr><td>绘图工具</td><td>R</td><td></td><td>统计软件。版本 4.4.3。</td></tr><tr><td>摇床培养箱</td><td>Eppendorf</td><td>EPM1282-0004-1EA</td><td>中国台湾新不伦瑞克 Innova 44/44R 用于&lt;em&gt; C. albicans&lt;/em&gt; 培养</td></tr><tr><td>氯化镁（MgCl2）</td><td>Sigma</td><td>M8266-100G</td><td>用于涡虫的水&amp;nbsp; (1x Montju&amp;iuml;c 盐</td></tr><tr><td>硫酸镁（MgSO4）</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>M7506-500G</td><td>用于涡虫的水&amp;nbsp; (1x Montju&amp;iuml;c 盐</td></tr><tr><td>显微镜载玻片</td><td>VWR</td><td>16004-368</td><td></td></tr><tr><td>多焦显微镜</td><td>尼康</td><td></td><td>Nikon AZ100&amp;nbsp;</td></tr><tr><td>N-乙酰-L-半胱氨酸</td><td>Sigma Aldrich</td><td>A7250-50G</td><td>黏液溶解剂与牺牲试剂&amp;nbsp; 固定</td></tr><tr><td>对苯二甲醛，16% 溶液，分子生物学级</td><td>电子显微镜科学公司</td><td>15710</td><td>固定剂试剂</td></tr><tr><td>研磨杵电动无绳马达</td><td>Fisher Scientific</td><td>12-141-361</td><td>涡虫组织匀浆</td></tr><tr><td>蛋白胨，细菌学级</td><td>HIMEDIA/VWR</td><td>89129-480</td><td>YPD培养基</td></tr><tr><td>研钵杵</td><td>Fisher Scientific</td><td>12-141-368</td><td>无RNase一次性涡虫匀浆 pellet</td></tr><tr><td>培养皿，100 × 15 mm</td><td>VWR</td><td>25384-342</td><td></td></tr><tr><td>聚乙烯醇</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>P-8136&amp;nbsp;</td><td>对于 Gelvatol</td></tr><tr><td>氯化钾（KCl）</td><td>Sigma生命科学</td><td>P9541-500G</td><td>涡虫培养液/水&amp;nbsp; (1x Montju&amp;iuml;c 盐</td></tr><tr><td>二抗 山羊抗兔IgG，Alexa Fluor 568</td><td>Fisher Scientific</td><td>A-11011</td><td>免疫染色</td></tr><tr><td>SN250</td><td>真菌遗传学保藏中心</td><td></td><td>野生型 &lt;em&gt;C. albicans &lt;/em&gt;菌株（https://www.fgsc.net/）</td></tr><tr><td>叠氮化钠</td><td>Fisher Scientific</td><td>S227-100</td><td>对于 Gelvatol</td></tr><tr><td>碳酸氢钠（NaHCO₃）</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>S5761-1KG</td><td>涡虫培养液/水&amp;nbsp; (1x Montju&amp;iuml;c 盐</td></tr><tr><td>氯化钠（NaCl）</td><td>Sigma生命科学</td><td>S3014-500G</td><td>涡虫培养液/水&amp;nbsp; (1x Montju&amp;iuml;c 盐</td></tr><tr><td>分光光度计</td><td>安捷伦</td><td>26354</td><td>使用 BioTek Epoch 2 微孔板读板仪测定光密度</td></tr><tr><td>静态培养箱</td><td>Fisher Scientific</td><td>15-015-2634</td><td>&lt;em&gt;C. albicans &lt;/em&gt;培养</td></tr><tr><td>移液管</td><td>Fisher Scientific</td><td>13-711-9CM</td><td>用于转移涡虫的无菌一次性刻度移液管</td></tr><tr><td>Tris碱</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>252859</td><td>对于 Gelvatol</td></tr><tr><td>酵母提取物</td><td>赛默飞世尔科技</td><td>212750</td><td>YPD 培养基</td></tr></tbody></table>

一种优化的实验方案 candida albicans 感染在 schmidtea mediterranea 研究真菌致病机制与宿主防御

An Optimized Protocol for Candida albicans Infection in Schmidtea mediterranea to Study Fungal Pathogenesis and Host Defense

Candida albicans 是一种常见的人类机会性真菌病原体，可在无症状状态下定植于大多数人。尽管通常为良性共生菌，但因抗生素使用、免疫功能障碍或上皮屏障破坏所导致的菌群失调，可能引发真菌过度增殖和感染，其严重程度可从浅表黏膜疾病发展至危及生命的全身性念珠菌病。目前亟需新的临床前感染模型，以在不同感染阶段和可量化的宿主反应条件下，深入解析 C. albicans 在 体内 的致病机制。先前研究已确立扁形动物地中海涡虫 Schmidtea mediterranea 作为研究 C. albicans 感染过程中宿主-病原体相互作用的无脊椎动物宿主模型。S. mediterranea 完全依赖保守的先天免疫机制来抵御包括细菌和真菌在内的病原微生物感染。涡虫具有强大的再生能力以及易于研究的干细胞群体，使其成为在 体内 分析早期免疫应答、组织修复及病原体清除的可行模型。该模型支持对真菌毒力和宿主转录反应进行同步分析，为感染动态提供重要见解。本文介绍了一种经过更新的实验方案，包含详细的改进措施、标准化操作流程以及优化的 C. albicans 感染 S. mediterranea 步骤，旨在提高实验可重复性，并推动对真菌致病机制与宿主防御的系统性研究。

本文介绍了一种更新的感染方案，用于用C. albicans感染涡虫（图1），并系统地量化宿主的感染结果（图2）。该优化后的实验流程可稳健评估多种感染参数，包括发病情况（症状性疾病的严重程度）、存活率（致死性）、真菌载量（菌落形成单位，CFUs）以及病原体定植的空间-时间动态（荧光免疫染色）。与大多数仅提供简单的存活/死亡二元读数的无脊椎动物感染模型不同，该涡虫模型能够捕捉更广泛的感染结果和宿主反应谱。涡虫可用于多种微生物攻击终点的研究，例如亚致死性感染引发的症状性疾病进展及后续恢复过程；也可用于生存率研究，包括致死剂量接种实验。这些特性共同凸显了涡虫作为一种灵活平台，在研究多种疾病表型下宿主-病原体相互作用中的广泛适用性。
<img alt="真菌感染时间线；示意图；培养、暴露、分析；显微镜检查、生存数据" class="xfigimg" src="/files/ftp_uploa...

本方案提供了利用地中海涡虫（Schmidtea mediterranea）作为模式系统研究真菌感染过程中宿主-病原体相互作用的优化且详细的指南。该方法在先前使用人类真菌病原体感染涡虫的实验流程基础上进行了改进。 白色念珠菌，提供详细的指导以提高实验的可重复性和一致性。

一种优化的实验方案 Candida albicans 感染在 Schmidtea mediterranea 研究真菌致病机制与宿主防御

白色念珠菌是一种常见的机会性真菌病原体，可在大多数人体内无症状定植。尽管通常为良性共生菌，但菌群失调……

我的研究聚焦于白色念珠菌感染，以及宿主反应如何决定感染结局是被清除还是进展为疾病。一个关键挑战是缺乏可用于早期真菌感染研究的模型。本实验方案采用涡虫作为可操作性强、通量高的解决方案。涡虫系统可用于研究疾病的发生、发展、清除及致死过程，并能够以高分辨率检测先天免疫反应。首先，在体视显微镜下选择体长约五毫米的地中海涡虫（Schmidtea mediterranea），测量前需确保动物完全伸展。避免使用小于五毫米的涡虫，因其可能含有具有胚基或发育不完全的个体，可能导致实验结果不一致。同时，排除体长超过五毫米的涡虫，因为较大的个体不太适合进行荧光免疫染色。排除具有再生芽、组织缺乏色素或色素发育不完全的个体。将符合所有纳入标准的健康涡虫转移至未经组织培养处理的六孔聚苯乙烯板中，每孔加入两毫升新鲜涡虫培养水。设置阴性对照孔，包含未感染或模拟处理的动物，以及阳性对照孔，包含感染了野生型白色念珠菌（Candida albicans）的动物。移除每个孔中的所有水，并替换为两毫升新鲜的涡虫培养用水，以确保各孔条件一致。在感染前，让动物在新环境中适应一天。倾斜六孔板，使用无菌技术逐个轻轻移除一个孔中的全部水分。立即向孔中加入计算好的涡虫培养用水和白色念珠菌培养物的体积，然后进行下一个孔的操作。记录接种的日期和时间。将接种后的六孔板置于室温下避光静置。根据实验所需的终点时间，用白色念珠菌感染涡虫最多 72 小时。在第一个时间点，即感染后 24 小时，轻轻倾斜培养板。然后，使用无菌移液管吸取含有白色念珠菌培养物的液体，轻轻将其滴加到孔板中无动物的区域，以混匀已沉降的真菌层。每孔重复此操作5至10次，使沉降的真菌层充分分散，注意避免直接接触涡虫。在重悬操作前后，应在深色背景下观察真菌的沉降情况，以获得最佳的可视效果。在相同条件下重悬未感染的对照孔。在感染后48小时重复此操作。在感染后72小时，将涡虫转移至含有2 mL清洁水的新孔中，转移时尽量减少液体量以降低真菌残留。动物转移后，移除所有水并更换为新鲜的涡虫培养用水。从感染后第一天开始评估宿主结果，并持续每日观察直至达到预期的实验终点。使用标准化的0到3分评分系统对宿主损伤进行量化。感染后第三天，将涡虫轻轻转移至新的六孔板中，每孔加入两毫升新鲜涡虫培养水，注意避免转移残留的真菌培养物。使用光学显微镜（物镜倍数至少10倍）观察动物。采用标准化评分表记录宿主的反应结果。此外，可进行抗白色念珠菌免疫染色，以观察感染及清除过程中真菌对宿主上皮的定植情况。在感染后第四天，真菌对上皮的定植显著减少；在感染后第七天，在ID50条件下，几乎所有与表面相关的真菌均被清除。未感染的对照组始终完全无症状。在每毫升约 7.0 × 10⁷ 个白色念珠菌细胞时，约 30% 为无症状，50% 为有症状，20% 已死亡。在每毫升约 8.0 × 10⁷ 个白色念珠菌细胞时，约 30% 为无症状，20% 为有症状，50% 已死亡。中位生存率从每毫升 7.0 × 10⁷ 个白色念珠菌细胞时的约 90% 下降至每毫升 8.0 × 10⁷ 个细胞时的约 50%，并在每毫升 8.5 × 10⁷ 个细胞时降至 25% 以下。在感染野生型白色念珠菌（浓度约为每毫升8.0 × 10⁷个细胞）的涡虫中，总体生存率约为50%，而未感染的对照组生存率为100%。该实验方案通过在遗传可操作的宿主中整合成像与分子方法，实现了对宿主-病原体相互作用动态的体内研究。未来应用包括高通量突变体筛选、跨微生物物种的比较研究，以及在毒理学和药物疗效测试中的拓展应用。

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生物学

针对地中海Schmidtea白念珠菌感染的优化方案，旨在研究真菌发病机制和宿主防御

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