9.6: Calvin-Zyklus

Überblick

Die Fotosynthese wandelt jährlich ca. 200 Milliarden Tonnen Kohlendioxid (CO₂) in organische Verbindungen um und produziert ca. 140 Milliarden Tonnen Luftsauerstoff (O₂). Die Fotosynthese bildet somit die Grundlage für die menschliche Nahrungs-und Sauerstoffaufnahme.

Der fotosynthetische Prozess kann in zwei verschiedene Arten von Reaktionen unterteilt werden, welche in verschiedenen Regionen der pflanzlichen Chloroplasten ablaufen. Es gibt die lichtabhängige und die lichtunabhängige Reaktion. Die lichtabhängige Reaktion findet in der Thylakoidmembran eins Chloroplasts statt. Bei dieser wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und in Form von ATP und NADPH gespeichert. Diese Energie wird dann im Stroma des Chloroplasten genutzt, um atmosphärischen Kohlendioxid in den lichtunabhängigen Reaktionen des Calvin-Benson-Zyklus in komplexe Kohlenhydrate zu reduzieren.

Der Calvin-Benson-Zyklus

Der Calvin-Benson-Zyklus stellt die lichtunabhängigen, fotosynthetischen Reaktionen dar. Er nutzt das Adenosintriphosphat (ATP) und Nikotinamid-Adenin-Dinukleotid-Phosphat (NADPH), die während der lichtabhängigen Reaktionen entstanden sind, um atmosphärisches CO₂ in komplexe Kohlenhydrate umzuwandeln. Der Calvin-Benson-Zyklus regeneriert auch Adenosindiphosphat (ADP) und NADP⁺ für die lichtabhängige Reaktion.

Zu Beginn des Calvin-Benson-Zyklus tritt atmosphärisches CO₂ durch sogenannte Spaltöffnungen in das Blatt ein. In dem Stroma des Chloroplasten transferiert das Enzym Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) ein Kohlenstoffatom aus dem aufgenommenen CO₂ an ein 5-Kohlenstoff (5C)-Akzeptorzuckermolekül (Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP). Das resultierende 6C-Molekül ist sehr instabil und spaltet sich in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG) auf. Das Enzym 3-Phosphoglyceratkinase verwendet ATP, um diese 3-PG Moleküle zu 1,3-Bisphosphoglycerat zu phosphorylieren. Die Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase verwendet NADPH, um diese Moleküle zu reduzieren und Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP), einen 3C-Zucker, zu bilden. Aus diesem Endprodukt ergibt sich der Name C₃ Kohlenstofffixierung, der ein Alias für den Calvin-Benson-Zyklus ist.

Um sechs CO₂ Moleküle zu binden, reduziert der Calvin-Benson-Zyklus 12 NADPH-und 18 ATP-Moleküle. Diese Energiequellen werden durch die lichtabhängigen Reaktionen der Fotosynthese regeneriert. Die sechs CO₂ Moleküle sind an sechs 5C-Moleküle (RuBP) gebunden, die in 12 3C-Moleküle (GAP) zerfallen. Zehn dieser GAP-Moleküle regenerieren sechs Moleküle des RuBP-Akzeptors, um den Zyklus fortzusetzen. Zwei GAP-Moleküle werden in eine Glucose umgewandelt. GAP kann auch zur Synthese anderer Kohlenhydrate, Aminosäuren und Lipide verwendet werden.

In autotrophen Pflanzen startet der Calvin-Zyklus, wenn atmosphärisches CO2 sich im Stroma des Chloroplasten ausbreitet. Hier wird ein Kohlenstoff-Atom des CO2 einem fünf Kohlenstoff-Akzeptor Zucker-Molekül beigefügt, Ribulose Biphosphat, oder RuBP, in einer Reaktion, die katalysiert wird vom Enzym Ribulose 1-5-Biphospat-Carboxylase-Oxygenase, oder kurz auch RuBisCo. Das entstehende 6-Kohlenstoff-Molekül ist sehr instabil in spaltet sich in zwei 3-Kohlenstoff-Moleküle von 3-Phosphoglycerischen Säuren, 3-PGA, wobei ATP die Energie beiträgt und NADPH ein Hydrogen an jedes fixiert; die 3-PGA-Ketten werden zu noch einmal 3-Kohlenstoff- Zwischengliedern konvertiert, was Glyceraldehyde-3-Phosphat heißt.

Ein G3P verlässt den Zyklus und wartet auf den nächsten, um Glukose mit sechs Kohlenstoff-Atomen zu bauen. Währenddessen muss das verbleibende G3P auf Zyklen warten, während sich Kohlenstoff ansammelt und ATP mehr Energie bietet, um die RuBP-Akzeptoren zu regenerieren. Insgesamt festigen sechs Durchläufe des Calvin-Zyklus sechs CO2 von der Atmosphäre, und sie nutzen die Energie und Reduzierungskraft von 18 ATP und 12 NADPH jeweils, um ein Molekül Glukose zu generieren und RuBP zu bauen, um den Kreislauf weiterzuführen.