4.16: Plasmodesmen

Die Organe im Körper eines mehrzelligen Organismus bestehen aus Geweben, die von Zellen gebildet werden. Um kohäsiv zusammenarbeiten zu können, müssen Zellen kommunizieren. Eine Möglichkeit, wie Zellen kommunizieren, ist der direkte Kontakt mit anderen Zellen. Die Berührungspunkte, die benachbarte Zellen verbinden, werden Zellverbindungen genannt.

Zellverbindungen sind ein Merkmal der Zellen von Pilzen, Pflanzen und Tieren. Verschiedene Arten der Zellverbindungen finden sich jedoch in verschiedenen Zellentypen. Zu den Zellverbindungen der tierischen Zellen gehören Tight Junctions, Gap Junctions und Desmosomen. Die Zellverbindungen, die Pflanzenzellen verbinden, werden Plasmodesmen genannt. Die Gap Junctions der tierischen Zellen, sind den pflanzlichen Zellverbindungen, den Plasmodesmen am ähnlichsten.

Plasmodesmen sind Gänge, die benachbarte Pflanzenzellen verbinden. So wie sich zwei Räume, die durch eine Tür miteinander verbunden sind, eine Wand teilen, teilen sich zwei Pflanzenzellen, die durch ein Plasmodesmos miteinander verbunden sind, eine Zellwand.

Der Plasmodesmos, eine Tür, schafft ein kontinuierliches Netzwerk des Zytoplasmas – wie Luft, die zwischen Räumen strömt. Durch dieses zytoplasmische Netzwerk – dem sogenannten Symplast – werden die meisten Nährstoffe und Moleküle zwischen Pflanzenzellen übertragen.

Eine einzelne Pflanzenzelle hat Tausende von Plasmodesmen, die ihre Zellwand perforieren, obwohl die Anzahl und Struktur von Plasmodesmen von Zelle zu Zelle variiert und sich in einzelnen Zellen ändern kann. Das von Plasmodesmen erzeugte Kontinuum des Zytoplasmas vereinigt den größten Teil der Pflanze.

Das Wasser und die Nährstoffe, die sich durch eine Pflanze bewegen, werden meistens durch Leitgewebe transportiert – Xylem und Phloem. Die Plasmodesmen transportieren diese Materialien jedoch auch zwischen den Zellen und schließlich in der gesamten Pflanze.

Plasmodesmen sind vielseitig und verändern kontinuierlich ihre Durchlässigkeit. Neben Wasser und kleinen Molekülen können sie auch bestimmte Makromoleküle transportieren, wie z. B. rezeptorartige Proteinkinasen, Signalstoffe, Transkriptionsfaktoren und RNA-Protein-Komplexe.

Wenn Zellen wachsen, nimmt ihre Plasmodesmen-Dichte ab, es sei denn, sie produzieren weitere Plasmodesmen. Bestimmte parasitäre Pflanzen produzieren zusätzliche Plasmodesmen, die sie mit Wirten verbinden, so dass sie Nährstoffe extrahieren können.

Pflanzenzellen haben starre Zellwände,

die dabei helfen, die Form und Spannkraft der Zelle zu regulieren.

Diese Barriere stellt allerdings eine besondere Herausforderung

bezüglich der Kommunikation zwischen den Zellen dar.

Um diese Herausforderung zu überwinden sind Pflanzenzellen mittels

Plasmodesmen verbunden—kleinen Kanälen, die eine Kommunikation von Zelle zu Zelle

ermöglichen.

Jede Plasmodesma-Pore ist eine Verlängerung der Plasmamembrane

der benachbarten Zellen.

Im Zentrum befindet sich eine Struktur, die als Desmotubulus bekannt ist - eine

Erweiterung des endoplasmatischen Retikulums,

oder des ER, verläuft von einer Zelle in die benachbarte Zelle.

Das Zytosol ist durchgehend zwischen den beiden

verbundenen Zellen.

Auf diese Weise erschaffen die Plasmodesmen ein durchgehendes Netzwerk

von Zytoplasma, das als Symplast bezeichnet wird.

Der Desmotubulus durchdringt den Kanal

und schafft eine zytoplasmische Hülle,

die geweitet oder zusammengezogen werden kann, um

die Durchlässigkeit der Plasmodesmen zu regulieren.

Zum Beispiel, unter normalen Bedingungen,

können Wasser und kleine Moleküle, wie Zucker und Ionen,

unbehindert zwischen Zellen wandern.

Der Desmotubulus ist allerdings so fest zusammengepresst,

dass nur sehr wenig, wenn überhaupt irgendein Lumen existiert, das einen Durchgang

von Molekülen erlaubt.

Der Austausch von größeren Molekülen-kleiner RNA,

Transkriptionsfaktoren und anderen zytosolischen Proteinen - ist strengstens

reguliert.

Eine Ansammlung der Polysaccharide-Kallose

verengt die Öffnung in der Zellwand,

womit der Durchfluss dieser Moleküle verhindert wird.

Wenn die Kallose auseinanderbricht, erweitert sich die Öffnung

und Makromoleküle können durch die Plasmodesmen passieren.

Zusätzlich kann sich Kallose ansammeln und die Bewegung aller

Moleküle abriegeln.

Das ist zum Beispiel vorteilhaft, um die Bewegung

von Pflanzenviren einzuschränken, die die Kanäle dazu verwenden, um

sich in die benachbarten Zellen auszubreiten.

Plasmodesmen können auf zwei Weisen entstehen.

Primäre Plasmodesmen werden während der Zellteilung

in der frühen Entwicklung gebildet und finden sich oft

in Gruppierungen, die Pit-Felder genannt werden.

Sekundäre Plasmodesmen treten während späterer Phasen

in bestehenden Zellwänden von benachbarten Zellen in Erscheinung.

Schließlich können Plasmodesmen abgebaut werden

je nach den Bedürfnissen der Zellen, zum Beispiel, wenn Zellen sich vom

Symplast isolieren müssen.