19.2:
Mitochondriale Membranen
Ein einzelnes Mitochondrium ist eine bohnenförmige Organelle, die von einem Doppelmembransystem umschlossen ist. Die äußere Membran der Mitochondrien ist glatt und enthält viele Porine – die integralen Membrantransporter. Porine ermöglichen die freie Diffusion von Ionen und kleinen ungeladenen Molekülen durch die äußere Mitochondrienmembran, begrenzen jedoch den Transport von Molekülen, die größer als 5000 Dalton sind. Des Weiteren bildet die äußere Mitochondrienmembran eine einzigartige Struktur, die als Membrankontaktstellen mit anderen subzellulären Organellen bezeichnet wird, wie dem endoplasmatischen Retikulum, dem Peroxisom, dem Endosom, dem Lysosom und der Plasmamembran.
Die äußere Mitochondrienmembran unterscheidet sich strukturell und funktionell von der inneren Mitochondrienmembran, die viele Einstülpungen aufweist, die als Cristae-Membran bezeichnet werden. Die Crista beherbergen viele Proteinkomplexe und Enzyme für die oxidative Phosphorylierung (OXPOS) oder die Atmungsfunktionen. Die Anordnung der inneren Membran in Cristae-Zellen hängt von den membranformenden Proteinen wie den mitochondrialen Kontaktstellen und dem Cristae-Organisationssystem (MICOS) ab.
Die charakteristische Form der mitochondrialen Membranen ist entscheidend für ihre Funktionen, einschließlich der ATP-Synthese, der Autophagie (oder Mitophagie), der Stammzelldifferenzierung und der angeborenen Immunantwort. Um jedoch bestimmte Funktionen zu erleichtern, werden die Mitochondrienmembranen strukturell verändert. Wenn beispielsweise respiratorische Reaktionen ausgelöst werden, nimmt die Cristae-Dichte zu, um mehr Enzyme und Metaboliten aufzunehmen, wodurch die Rate der oxidativen Phosphorylierung verbessert wird.
Außerdem können die mitochondrialen Membranen fusioniert oder gespalten werden, um die zellulären Bedürfnisse zu orchestrieren. Zum Beispiel können viele Mitochondrien fusionieren, um ihre Enzyme, Cofaktoren und andere Ressourcen zu kombinieren, um die Effizienz der ATP-Produktion bei Bedarf zu erhöhen. Im Gegensatz dazu können einzelne Mitochondrien gespalten (oder fragmentiert) werden, um reaktivere Sauerstoffspezies zu produzieren, die einen effizienten Abbau der inneren Organellen in einer sterbenden Zelle vermitteln können. Darüber hinaus ist die Fragmentierung des Mitochondriums ein kritischer Mechanismus, der für eine gleichmäßige Verteilung der Mitochondrien in die Tochterzellen während der Zellteilung notwendig ist.
Ein Mitochondrium wird von zwei konzentrischen Membranen umschlossen – einer glatten äußeren Membran und einer dicht gefalteten inneren Membran, die jeweils unterschiedliche Strukturen und Eigenschaften aufweisen.
Die äußere Membran ist reich an Lipiden und bildet mit der endoplasmatischen Retikulummembran eine einzigartige Struktur, die den Lipidtransport zwischen diesen Organellen unterstützt.
Im Gegensatz zur äußeren Membran ist die innere Membran proteinreich und weist viele Einstülpungen auf, die als Cristae-Membranen bezeichnet werden.
Diese Falten vergrößern die Oberfläche der inneren Membran, so dass viele Enzyme der Elektronentransportkette in den Mitochondrien verpackt werden können.
Die mitochondrialen Membranen definieren zwei submitochondriale Kompartimente – den Intermembranraum zwischen der äußeren und der inneren Membran und die Matrix, die von der inneren Mitochondrienmembran umschlossen wird.
Die Zusammensetzung dieser Kompartimente hängt von der Durchlässigkeit der beiden Mitochondrienmembranen ab.
Die äußere Mitochondrienmembran enthält Transporterproteine, sogenannte Porine, die die freie Diffusion von Ionen und kleinen, ungeladenen Molekülen in den Intermembranraum ermöglichen. Folglich hat der Intermembranraum den gleichen pH-Wert und die gleiche Ionenzusammensetzung wie das Zytoplasma.
Im Gegensatz dazu fungiert die innere Membran als dichte Diffusionsbarriere. Es enthält spezifische Membrantransportproteine, die selektive Ionen und Metaboliten in und aus der Matrix ermöglichen.
Daher enthält die mitochondriale Matrix nur ausgewählte Ionen, Moleküle und Enzyme, die für den Energiestoffwechsel innerhalb des Mitochondriums verantwortlich sind.
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