Prokaryotische transkriptionelle Aktivatoren und Repressoren

Die Organisation der prokaryotischen Gene in ihrem Genom unterscheidet sich deutlich von der der Eukaryoten. Prokaryotische Gene sind so organisiert, dass die Gene für Proteine, die am selben biochemischen Prozess oder an derselben Funktion beteiligt sind, in Gruppen zusammengefasst sind. Diese Gruppe von Genen zusammen mit ihren regulatorischen Elementen wird als Operon bezeichnet. Die funktionalen Gene eines Operons werden gemeinsam transkribiert, um einen einzigen mRNA-Strang zu erzeugen, der als polycistronische mRNA bekannt ist.

Die Transkription prokaryotischer Gene in einem Operon wird durch zwei Arten von DNA-bindenden Proteinen reguliert, die als Aktivatoren und Repressoren bekannt sind. Aktivatoren binden an den Promotor, die Stelle der Transkriptionsinitiation, und unterstützen die Bindung der RNA-Polymerase, des Schlüsselenzyms in der Transkription. Repressoren binden an Operatoren, kurze regulatorische Sequenzen im Operon zwischen dem Promotor und den Genen, und hemmen die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor.

Eine strukturelle Voraussetzung für Aktivatoren und Promotoren ist, dass sie in zwei alternativen Konformationen existieren können, einer, in der sie an die DNA binden können, und einer, in der sie nicht binden können. Ein weiteres spezifisches Merkmal von Aktivatoren ist, dass sie zwei Bindungsoberflächen haben, um gleichzeitig sowohl an die RNA-Polymerase als auch an die DNA zu binden. Diese Rekrutierung der beiden Moleküle bringt die Polymerase näher an den Promotor und unterstützt deren Bindung. Aktivatoren haben keine katalytische Rolle in der Transkription zu spielen; ihre Funktion ist auf die Erleichterung der Bindung des Enzyms und der DNA beschränkt. In Abwesenheit eines Aktivators kann die RNA-Polymerase immer noch an die DNA binden und zeigt niedrige Expressionsniveaus. Wenn ein Repressor in diesem System vorhanden ist, wird die basale Expression dieses Gens verhindert.

Die Regulation der Expression prokaryotischer Gene hängt weitgehend von der Verfügbarkeit und den Anforderungen der Organismen an Nährstoffe ab. Diese Nährstoffe steuern die Bindung von Aktivatoren und Repressoren an das Operon und stellen sicher, dass nur die benötigten Gene exprimiert werden. Zum Beispiel führt das Vorhandensein von Tryptophan in einer Zelle dazu, dass es an einen Repressor bindet, der die Transkription des trp-Operons und die nachfolgende Produktion von Tryptophan verhindert.