35.10
Abtrennung der Schwesterchromatiden
Am Ende der Metaphase richten sich die bi-orientierten Chromosomen an der Metaphasenplatte aus. In dieser Phase halten die Kohäsin-Protein-Ringkomplexe die Schwesterchromatiden im Zentromerbereich zusammen und verhindern, dass sie auseinandergezogen werden.
DieProgression von Metaphase zu Anaphase wird durch die Cyclin-Cdk-induzierte Phosphorylierung eines Ubiquitin-Ligase-Enzyms mit mehreren Untereinheiten ausgelöst – des Anaphase-fördernden Komplexes, der auch als Zyklosom oder APC/C bekannt ist. Phosphoryliertes APC/C bindet an ein Protein, Cdc20, und bildet einen aktiven Komplex.
Der aktive APC/C-Komplex erkennt ein hemmendes Protein namens Securin, das an ein Proteaseenzym namens Separase gebunden ist. Vor dieser Erkennung hemmt Securin die Aktivität von Separase.
Der aktive APC/C-Komplex markiert Securin mit dem Protein Ubiquitin und zielt auf dessen proteasomalen Abbau ab. Durch die Zerstörung von Securin wird Separese freigesetzt.
Der Cyclin-Cdk-Komplex reguliert auch die ungebundene Separaseaktivität durch inhibitorische Phosphorylierung negativ.
Der aktive APC/C-Komplex bewirkt die Ubiquitinierung von Cyclinen und zielt auf deren proteasomalen Abbau ab. Durch die Zerstörung von Cyclin wird die enzymatische Aktivität von Cyclin-abhängigen Kinasen oder Cdks beseitigt.
Die Inaktivierung von Cdks ermöglicht es Phosphatase-Enzymen, Separase zu dephosphorylieren und verhindert die Cdk-vermittelte inhibitorische Rephosphorylierung von Separase. Die Dephosphorylierung ermöglicht es dem Separase-Enzym, den Cohesin-Ring-Komplex zu spalten, der die Schwesterchromatiden zusammenhält.
Die Kohäsinspaltung führt zu einem absoluten Verlust der Schwesterchromatiden-Kohäsion, was den Übergang von der Metaphase zur Anaphase markiert. Der Verlust der Kohäsion ermöglicht es den Schwesterchromatiden, sich zu trennen und sich zu entgegengesetzten Polen der Spindel zu bewegen.
Beim Übergang von der Prophase zur Metaphase verringert sich die Kohäsion entlang der chromosomalen Arme, was zur Auflösung der Schwesterchromatiden f…
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