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Artículo de método

Evaluación de comportamientos fotosintéticos mediante mediciones simultáneas de la reflectancia de la hoja y análisis de fluorescencia de clorofila

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DOI:

10.3791/59838

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9 de agosto de 2019

1Graduate School of Life Sciences, Tohoku University

En este artículo

Resumen

Describimos un nuevo enfoque técnico para estudiar las respuestas fotosintéticas en plantas superiores que implica mediciones simultáneas de clorofila una fluorescencia y la reflectancia de las hojas utilizando un PAM y un radiómetro espectral para la detección de señales de la misma zona de la hoja en Arabidopsis.

Resumen

Clorofila un análisis de fluorescencia se utiliza ampliamente para medir los comportamientos fotosintéticos en plantas intactas, y ha dado lugar al desarrollo de muchos parámetros que miden eficientemente la fotosíntesis. El análisis de la reflectancia de la hoja proporciona varios índices de vegetación en ecología y agricultura, incluyendo el índice de reflectancia fotoquímica (PRI), que se puede utilizar como un indicador de disipación de energía térmica durante la fotosíntesis porque se correlaciona con temple no fotoquímico (NPQ). Sin embargo, puesto que el NPQ es un parámetro compuesto, su validación se requiere para entender la naturaleza del parámetro PRI. Para obtener evidencia fisiológica para la evaluación del parámetro PRI, medimos simultáneamente la fluorescencia de clorofila y la reflectancia de las hojas en las plantas mutantes defectuosas del ciclo de xantofilina (npq1) y Arabidopsis de tipo silvestre. Además, el parámetro qZ, que probablemente refleja el ciclo de xantofila, se extrajo de los resultados del análisis de fluorescencia de clorofila mediante el monitoreo de la cinética de relajación de NPQ después de apagar la luz. Estas mediciones simultáneas se llevaron a cabo utilizando un fluorómetro de clorofila de modulación de amplitud de pulso (PAM) y un radiómetro espectral. Las sondas de fibra de ambos instrumentos se colocaron cerca unade según la otra para detectar señales desde la misma posición de la hoja. Se utilizó una fuente de luz externa para activar la fotosíntesis, y las luces de medición y la luz saturada se proporcionaron desde el instrumento PAM. Este sistema experimental nos permitió monitorear el PRI dependiente de la luz en la planta intacta y reveló que los cambios dependientes de la luz en PRI difieren significativamente entre el tipo salvaje y el mutante npq1. Además, PRI estaba fuertemente correlacionado con qZ, lo que significa que qZ refleja el ciclo de xantofila. En conjunto, estas mediciones demostraron que la medición simultánea de la reflectancia de las hojas y la fluorescencia de clorofila es un enfoque válido para la evaluación de parámetros.

Introducción

La reflectancia de la hoja se utiliza para detectarremotamente índices de vegetación que reflejan la fotosíntesis o rasgos en las plantas 1,2. El índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI), que se basa en señales de reflexión infrarroja, es uno de los índices de vegetación más conocidos para la detección de propiedades relacionadas con la clorofila, y se utiliza en la ecología y las ciencias agrícolas como indicador de respuestas ambientales en árboles o cultivos3. En estudios de campo, aunque se han desarrollado y utilizado muchos parámetros (por ejemplo, índice de clorofila (CI), índice de agua (WI), etc.), pocas verificaciones detalladas de lo que estos parámetros detectan directa (o indirectamente) utilizando mutantes.

El análisis de modulación de amplitud de pulso (PAM) de fluorescencia de clorofila es un método eficaz para medir las reacciones fotosintéticas y los procesos involucrados en el fotosistema II (PSII)4. La fluorescencia de clorofila puede detectarse con unacámara y utilizarse para la detección de la fotosíntesis de mutantes 5. Sin embargo, la detección de la fluorescencia de la clorofila requiere protocolos complejos como el tratamiento oscuro o pulsos de saturación de luz, que son difíciles de implementar en estudios de campo.

La energía de la luz solar absorbida por la hoja se consume principalmente por reacciones fotosintéticas. Por el contrario, la absorción del exceso de energía lusivas puede generar especies reactivas de oxígeno, lo que causa daños a las moléculas fotosintéticas. El exceso de energía lusitiva debe disiparse como calor a través de mecanismos de temple no fotoquímicos (NPQ)6. El índice de reflectancia fotoquímica (PRI), que refleja los cambios dependientes de la luz en los parámetros de reflectancia de las hojas, se deriva de la reflectancia de banda estrecha a 531 y 570 nm (longitud de onda de referencia)7,8. Se ha informado que se correlaciona con NPQ en el análisis de fluorescencia de clorofila9. Sin embargo, dado que NPQ es un parámetro compuesto que incluye el ciclo de xantofila, la tradición estatal y la fotoinhibición, se requiere una validación detallada para entender lo que mide el parámetro PRI. Nos hemos centrado en el ciclo de xantofilla, un sistema de disipación térmica que implica la desoxidación de pigmentos de xantofila (violaxantina a la anteraxantina y zeaxantina) y un componente principal del NPQ porque las correlaciones entre PRI y la conversión de estos pigmentos se ha divulgado en estudios anteriores8.

Muchos mutantes relacionados con la fotosíntesis han sido aislados e identificados en Arabidopsis. El mutante npq1 no acumula zeaxantina porque lleva una mutación en violaxantina deepoxidase (VDE), que cataliza la conversión de violaxantina a zeaxantina10. Para establecer si PRI sólo detecta cambios en los pigmentos de xantofila, medimos simultáneamente el PRI y la fluorescencia de clorofila en la misma zona de la hoja en npq1 y el tipo salvaje y luego diseccionamos NPQ en diferentes escalas de tiempo de relajación oscura para extraer el componente relacionado con la xantofila11. Estas mediciones simultáneas proporcionan una técnica valiosa para la asignación de índices de vegetación. Además, dado que el PRI se correlaciona con la productividad primaria bruta (GPP), la capacidad de asignar PRI precisamente a un componente tiene aplicaciones importantes en la ecología12.

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Protocolo

1. Cultivo de plantas de Arabidopsis

  1. Remojar las semillas de Arabidopsis thaliana en agua desionizada esterilizada en un microtubo, e incubar durante 2 días a 4oC en la oscuridad.
  2. Coloque aproximadamente cuatro de las semillas imbibebe, tratadas en frío en la superficie del suelo utilizando una micropipette. Incubar las macetas plantadas en una cámara de crecimiento con una luz de 16 h (120 mmol fotones m–2 s–1) y 8 h de período oscuro a 22oC y 20oC, respectivamente.
  3. Cultivar una planta por maceta adelgazando otras plántulas después de la germinación. Preparen al menos cinco ollas. Incubar las plantas en la cámara de crecimiento durante 4 semanas adicionales. Se utilizan tres plantas para los experimentos.
  4. Utilice la hoja madura más joven y completamente abierta para mediciones de fotosíntesis.

2. Configuración de la etapa de muestra, instrumentos fotosintéticos y fuente de luz

NOTA: Para este protocolo, se utilizó una etapa de muestra personalizada para fijar hojas y sondas de detección (Figura1).

  1. Coloque una placa de acero de 10 cmy 2 con un orificio de 1 cm de diámetro en la etapa de muestra hecha a medida. El tamaño del agujero en esta placa se puede cambiar para acomodar diferentes muestras de hojas o especies de plantas. El escenario tiene un clip para fijar las sondas de detección y un ajustador para ajustar la distancia entre las sondas y la muestra de hoja.
  2. Prepare sondas de fibra delgada para medir la fluorescencia de clorofila y la reflectancia de las hojas. Estas sondas de fibra delgada se colocarán de cerca para que midan las señales desde la misma posición de la hoja.
    NOTA: Se adaptaron un fluorómetro de clorofila PAM y un radiómetro espectral para la detección de la clorofila, una fluorescencia y la reflectancia de las hojas, respectivamente. Ambos instrumentos utilizan sondas de fibra fina con diámetros de 1 mm y 2 mm, respectivamente.
  3. Coloque estas dos sondas firmemente juntas y envuélvalas con cinta adhesiva de plástico.
  4. Sujete las sondas grabadas a la etapa de la muestra utilizando un soporte de lente coaxial (consulte la figura 1) y colóquelas verticalmente en la superficie de la hoja.
    NOTA: El campo de visión del cable de fibra óptica en el radiómetro espectral es de 25o. En este método, la distancia entre las puntas de la sonda de fibra y la superficie de la hoja es inferior a 1 cm. Por lo tanto, el área de la hoja de medición es casi la misma que la de la fibra.
  5. Coloque una guía de luz biforked hecha de fibras de vidrio a la fuente de luz halógena e irradiar la etapa de la muestra desde ambas direcciones en ángulos de aproximadamente 45o.
    NOTA: Una lámpara halógena, que está cerca de la distribución de longitud de onda de la luz solar natural, se utiliza como luz actínica para inducir la fotosíntesis. La fuente de luz halógena se adaptó con un filtro frío incorporado, que elimina longitudes de onda largas del infrarrojo cercano, para evitar aumentos en la temperatura de la superficie de la hoja (de 400 a 800 nm).
  6. Ajuste la fuente de luz para que la luz ilumine uniformemente el escenario de la muestra sin proyectar sombras.

3. Configuración de mediciones simultáneas de la reflectancia de las hojas y la fluorescencia de la clorofila

NOTA: Todos los pasos se realizan en la sala oscura para evitar la detección de luz distinta de la luz actínica. Se debe apagar una luz verde débil (por ejemplo, luz de células verdes) antes de las mediciones reales.

  1. Medición de la distancia entre la muestra de la hoja y las sondas en la etapa de la muestra.
    1. Coloque una hoja de prueba en el soporte de la hoja de la etapa de la muestra en la oscuridad. Presione la hoja contra una placa de acero en el escenario (cuadrado negro en la Figura1).
    2. Encienda el PAM e irradiar la muestra de la hoja con una luz de medición. Los valores de las intensidades de fluorescencia de clorofila se confirman utilizando el software de control PAM (ver Tabla de Materiales).
    3. Mueva el ajustador para que la intensidad de la fluorescencia mida aproximadamente 100. Mida la distancia entre la sonda y la hoja. Corrija el ajustador y registre el valor de la distancia en el ajustador.
    4. Apague la luz de medición. Retire la hoja de prueba.
  2. Medición de las intensidades de irradiación de la luz actínica
    NOTA: Para observar comportamientos fotosintéticos dependientes de la luz, se utiliza luz actínica de intensidad variable para irradiar la muestra de la hoja.
    1. Establezca un medidor cuántico de luz en la posición donde se colocaría la hoja de muestra.
    2. Irradiar la luz de la fuente de luz halógena y medir la intensidad.
    3. Determinar qué posiciones de la esfera de la fuente de luz generarían intensidades de 30, 60, 120, 240 y 480 fotones de mol m–2 s–1.
      NOTA: Las plantas de Arabidopsis se cultivan bajo fotones de 120 omol m–2 s–1; por lo tanto, las intensidades de irradiación de la luz actínica se seleccionan para proporcionar una gama de intensidades pequeñas y grandes.
    4. Marque cada intensidad de irradiación en la esfera.
  3. Mida un estándar de reflexión.
    NOTA: Se requiere un estándar de reflexión para calcular la relación de reflectancia de la hoja en cada intensidad de irradiación.
    1. Coloque una placa blanca como estándar de reflectancia en la posición de la muestra de hoja.
    2. Encienda un radiómetro espectral. La señal de reflectancia se muestra mediante el software de control del radiómetro espectral. En este momento, no hay datos espectrales porque no hay luz irradiadora.
    3. Encienda la lámpara halógena para irradiar con fotones de 480 mmol m–2 s–1, la intensidad de irradiación más alta en esta prueba.
    4. Ajuste la intensidad de detección del radiómetro para evitar la saturación.
    5. Registre la reflectancia espectral entre 450–850 nm a intervalos de 1 nm bajo iluminación con 30, 60, 120, 240 y 480 fotones de mol m–2 s–1.
      NOTA: Una señal eléctrica de línea base (corriente oscura) se corrige y se resta en cada medición espectral.

4. Mediciones simultáneas de la reflectancia de las hojas y la clorofila una fluorescencia, y el cálculo de parámetros fotosintéticos

  1. Coloque una planta en la posición de la muestra de hoja.
    1. Transfiera la planta de Arabidopsis de la cámara cultivada a la habitación oscura controlada con la misma temperatura y humedad que la de la cámara de crecimiento.
    2. Incubar la planta durante 1 h en la oscuridad a 22oC para disipar electrones del centro de reacción PSII y para relajarse del temple no fotoquímico.
    3. Coloque la planta entera adaptada a la oscuridad en un gato de laboratorio debajo de la etapa de muestra (Figura1).
    4. Fije la hoja de muestra al soporte de la hoja para que la superficie de la hoja sea perpendicular a las sondas de detección.
  2. Medición del rendimiento cuántico máximo de PSII.
    1. Encienda el PAM y comience a grabar la curva. Este valor se denomina 0.
    2. Encienda la luz de medición y espere aproximadamente 30 s para que la curva responda. Este valor se denomina F0.
    3. Dar un pulso saturado de 4000 mmol fotones m–2 s–1 para 0.8 s desde el PAM.
    4. Obtenga el valor más alto del pico en la curva con mayor intensidad de fluorescencia. Este valor se denomina FM.
    5. Calcular el rendimiento cuántico máximo de PSII en la oscuridad (FV/FM), utilizando la siguiente ecuación.
      FV/FM á (FM – F0) / FM
  3. Medición de comportamientos fotosintéticos en estado estacionario.
    1. Encienda la lámpara halógena como fuente de luz externa con la luz de medición encendida después de grabar FM (véase 4.2.4). En primer lugar, irradiar la muestra de la hoja con la luz más débil (30 fotones de mol m–2 s–1).
    2. Encienda el radiómetro espectral al mismo tiempo para monitorear la reflectancia de la hoja.
    3. Espere 20 minutos o más para que la reacción fotosintética alcance el estado estacionario en las condiciones de luz. La intensidad de fluorescencia del estado estacionario se llama Fs.
    4. Suministre un pulso de saturación a intervalos de 1 min durante la iluminación con la luz actínica. El valor máximo de fluorescencia alcanzado bajo la luz pulsada se llama FM.
    5. Registre los datos de FMa 20 min después de encender la luz actínica.
    6. Tome datos de reflectancia de hojas promediando 10 escaneos en un tiempo de integración optimizado, con una resta de corriente oscura.
  4. Cálculo de parámetros fotosintéticos en estado estacionario.
    1. Calcular los rendimientos cuánticos de la fotoquímica PSII (PSII), que se pueden estimar irradiando con pulsos saturados bajo luz actínica, utilizando la siguiente ecuación.
      •PSII (FMá- FS) / FM?
    2. Estimar el flujo de electrones lineal (LEF) desde el centro de reacción PSII de la siguiente manera 4.
      LEF - La intensidad de la irradiación de la luz actínica -PSII - 0,5 x 0,84
    3. Calcular el NPQ, que se puede expresar la disipación térmica, utilizando la siguiente ecuación.
      NPQ (FM - FM) / FM?
      NOTA: La energía lumínica se consume principalmente por reacciones de fotosíntesis. Sin embargo, cuando las plantas absorben más energía lumínica que la energía consumida por la fotosíntesis, los mecanismos para la disipación térmica se inducen para evitar el exceso de energía.
    4. Utilizando los datos espectrales adquiridos con el radiómetro en las mismas condiciones de luz, calcule la relación de reflectancia de la hoja de la siguiente manera.
      Relación de reflectancia :hoja R /r estándar
    5. Calcule PRI a partir de 531 nm y 570 nm de la siguiente manera. Estas dos longitudes de onda se extraen de la relación de reflectancia.
      PRI (R531–R570) / (R531+R570)
      NOTA: R es una reflectancia.
  5. Medición de la cinética de relajación del temple no fotoquímico.
    1. Apague la luz actínica después de adquirir Fs y la reflectancia de las hojas.
    2. Supervise la fluorescencia de clorofila por PAM durante 10 minutos después de apagar la luz.
    3. Proporcione un pulso de saturación a intervalos de 1 min durante la relajación oscura. El valor máximo de fluorescencia inducido por el pulso de saturación bajo la oscuridad se llama FM. Obtener diez de FMen una prueba.
    4. Guarde los datos de FMa 2 min y 10 min después de apagar la luz actínica.
    5. Gire la luz actínica en el ajuste a la siguiente intensidad de irradiación, 60 o mol fotones m–2 s–1.
    6. Repita una adaptación de luz durante 20 minutos y una relajación oscura durante 10 minutos con luz de saturación pulsante a intervalos de 1 min. Registre todos los datos como se describió anteriormente. Repita todos los pasos y mediciones utilizando irradiación a 120, 240 y 480 o mol fotones m–2 s–1.
  6. Cálculo de los parámetros del temple no fotoquímico a partir de la cinética de relajación.
    NOTA: La inducción dependiente de la luz de NPQ se relaja apagando la fuente de luz13. Es posible fraccionar cada función NPQ ajustando los plazos de relajación.
    1. Calcule la fracción qE (enfriamiento dependiente de la energía) usando FMdespués de la adaptación oscura de 2 minutos.
      qE (FM2má –FM) / FM?
      NOTA: La fracción qE se invierte rápidamente dentro de 1-2 min. Esta fracción incluye principalmente la protonación PsbS y parte de la conversión de xantofilas, que dependen de la pH inducida por la luz a través de la membrana tilakoide13. Ambos son reversibles en la descomposición del gradiente.
    2. Calcular la fracción qZ (zeaxantina dependiente de temple) utilizando FM- después de 10-min de adaptación oscura.
      qZ (FM10má –FM) / FM?
      NOTA: Una cinética de relajación de NPQ a unos 10 minutos después de la luz actínica apagada refleja un ciclo de xantofila14. La mayor parte de la conversión de xantofila se invierte en escalas de tiempo más largas de aproximadamente 10 min (qZ) porque la conversión requiere una reacción enzimática VDE (violaxantina deepoxidase). La fracción también se relaja por la descomposición de la pH a través de la membrana tilakoide.
    3. Calcule el qI (estado fotoinhibitorio) de la siguiente manera.
      qI (FM– FM10m) / FM?
      NOTA: Se cree que la recuperación más lenta entre las fracciones NPQ es fotodaño de PSII (lo que indica la rotación D1). Esta fracción del estado fotoinhibitorio (qI), que no se recupera en 10 min15.

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Resultados

La Figura 1 presenta un diagrama esquemático de la configuración experimental para medir simultáneamente la fluorescencia de clorofila y la reflectancia de las hojas. Las sondas de fibra del PAM y el radiómetro espectral se fijaron perpendicularmente a la superficie de la hoja en el soporte de la hoja en la etapa de muestra hecha a medida, y se utilizó una lámpara halógena para la irradiación de luz actínica desde ambas direcciones izquierda y derecha sin lan...

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Discusión

En este estudio, obtuvimos evidencia adicional para demostrar que PRI representa pigmentos de xantofila midiendo simultáneamente la fluorescencia de clorofila y la reflectancia de las hojas.

Una luz halógena, que tiene longitudes de onda similares a la luz solar, fue adaptada para su uso como fuente de luz actínica para activar la fotosíntesis. Inicialmente usamos una fuente de luz LED blanca para evitar daños térmicos de la superficie de la hoja, pero esto produjo cinética de relajación lenta...

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Divulgaciones

El autor no tiene nada que revelar.

Agradecimientos

Agradecemos al Dr. Kouki Hikosaka (Universidad de Tohoku) por estimular las discusiones, la asistencia con un espacio de trabajo e instrumentos para experimentos. La obra fue apoyada en parte por KAKENHI [números de subvención 18K05592, 18J40098] y la Fundación Naito.

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Materiales

Lista de materiales utilizados en este artículo
NombreEmpresaNúmero de catálogoComentarios
Fuente de luz halógenaOptoSigmaSHLA-150
Medidor cuántico de luzLI-CORLI-1000
PAM fluorímetro de clorofilaWalzJUNIOR-PAM
PAM software de controlWalzWinControl-3.27
Reflectancia estándarLabsphere, Inc.SRT-99-050
Radiómetro espectralADS Inc.Field Spec3
Software de control de radiómetro espectralADS Inc.RS3

Referencias

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