Artículo de método

Drosophila Comportamiento de evitación pasiva como nuevo paradigma para estudiar el aprendizaje asociativo aversivo

DOI:

10.3791/63163

⸱

15 de octubre de 2021

 , 
1Department of Physiology, East Carolina University

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Resumen

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Este trabajo describe un paradigma conductual simple que permite el análisis del aprendizaje asociativo aversivo en moscas de la fruta adultas. El método se basa en suprimir el comportamiento geotaxis negativo innato debido a la asociación formada entre un contexto ambiental específico y una descarga eléctrica.

Resumen

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Este protocolo describe un nuevo paradigma para analizar el aprendizaje asociativo aversivo en moscas adultas (Drosophila melanogaster). El paradigma es análogo al comportamiento de evitación pasiva en roedores de laboratorio en el que los animales aprenden a evitar un compartimento donde previamente han recibido una descarga eléctrica. El ensayo aprovecha la geotaxis negativa en moscas, que se manifiesta como un impulso de subir cuando se colocan en una superficie vertical. La configuración consiste en compartimentos superiores e inferiores orientados verticalmente. En la primera prueba, una mosca se coloca en un compartimento inferior desde donde generalmente sale dentro de 3-15 s, y entra en el compartimiento superior donde recibe una descarga eléctrica. Durante la segunda prueba, 24 h después, la latencia aumenta significativamente. Al mismo tiempo, el número de choques disminuye en comparación con el primer ensayo, lo que indica que las moscas formaron memoria a largo plazo sobre el compartimento superior. Las grabaciones de latencias y número de choques podrían realizarse con un contador de conteo y un cronómetro o con un dispositivo simple basado en Arduino. Para ilustrar cómo se puede utilizar el ensayo, aquí se caracterizó el comportamiento de evitación pasiva de D. melanogaster y D. simulans masculino y femenino. La comparación de latencias y el número de choques reveló que tanto D. melanogaster como D. simulans vuelan de manera eficiente aprendieron el comportamiento de evitación pasiva. No se observaron diferencias estadísticas entre las moscas macho y hembra. Sin embargo, los hombres fueron un poco más rápidos al ingresar al compartimento superior en el primer ensayo, mientras que las mujeres recibieron un número ligeramente mayor de choques en cada ensayo de retención. La dieta occidental (WD) deterioró significativamente el aprendizaje y la memoria en las moscas macho, mientras que el ejercicio de vuelo contrarrestó este efecto. En conjunto, el comportamiento de evitación pasiva en las moscas ofrece un ensayo simple y reproducible que podría usarse para estudiar los mecanismos básicos de aprendizaje y memoria.

Introducción

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

El aprendizaje y la memoria es un mecanismo de adaptación evolutivamente antiguo al medio ambiente, conservado desde Drosophila (D.) hasta el humano1. La mosca de la fruta es un organismo modelo robusto para estudiar los principios fundamentales del aprendizaje y la memoria, ya que ofrece una amplia gama de poderosas herramientas genéticas para diseccionar los mecanismos moleculares intrínsecos2. Los estudios pioneros de cribado genético, que identificaron los genes rutabaga3, amnesiac4 y dunce5 críticos para el aprendizaje y la memoria2, aprovecharon el condicionamiento olfativo ya que las moscas de la fruta dependen de su agudo sentido del olfato para encontrar comida, parejas potenciales y evitar depredadores6.

El condicionamiento olfativo se ha convertido en un paradigma popular para estudiar el mecanismo del aprendizaje y la memoria, gracias a la introducción del laberinto en T olfativo por Tully y Quinn7,8. Posteriormente, se han propuesto otros métodos para medir diversos tipos de aprendizaje y memoria, entre ellos el condicionamiento visual9, el acondicionamiento del cortejo10, el ensayo de supresión de fototaxis aversivo11 y el condicionamiento de exposición a avispas12. Sin embargo, la mayoría de estos ensayos tienen una configuración compleja que debe ser construida a medida en un taller universitario o comprada a través de un proveedor. El paradigma aquí descrito se basa en un simple ensayo conductual para estudiar el aprendizaje asociativo aversivo en moscas que se puede ensamblar fácilmente con unos pocos suministros disponibles.

El paradigma descrito es equivalente a la conducta de evitación pasiva (o inhibitoria) en ratones y ratas de laboratorio en la que los animales aprenden a evitar un compartimento donde previamente han recibido descarga eléctrica del pie13. En los múridos, el procedimiento se basa en su evitación innata de la luz brillante y la preferencia por las zonas más oscuras14. En el primer ensayo, el animal se coloca en el compartimento brillante, desde donde el animal sale rápidamente, entrando en un compartimento oscuro, donde se administra una descarga eléctrica para el pie. Por lo general, un solo ensayo es suficiente para formar una memoria sólida a largo plazo, lo que resulta en un aumento significativo de la latencia 24 h más tarde. La latencia se utiliza entonces como índice de la capacidad del animal para recordar la asociación entre el estímulo aversivo y el entorno específico15.

Este trabajo describe un procedimiento análogo utilizando D. como sistema modelo que ofrece varias ventajas sobre los modelos de roedores, incluyendo la rentabilidad, el mayor tamaño de la muestra, la ausencia de supervisión regulatoria y el acceso a poderosas herramientas genéticas16,17. El procedimiento se basa en el comportamiento negativo de la geotaxis, que se manifiesta en la necesidad de las moscas de subir cuando se colocan en una superficie vertical18. La configuración consta de dos cámaras verticales. En el primer ensayo, una mosca de la fruta se coloca en un compartimento inferior. Desde allí, generalmente sale dentro de 3-15 s, entrando en el compartimiento superior donde recibe una descarga eléctrica. Durante una prueba de 1 minuto, algunas moscas pueden volver a entrar ocasionalmente en el compartimento superior, lo que resulta en una descarga eléctrica adicional. Durante la fase de prueba, 24 h después, la latencia aumenta significativamente. Al mismo tiempo, el número de choques disminuye en comparación con el primer día, lo que indica que las moscas formaron memoria asociativa aversiva sobre el compartimento superior. La latencia, el número de choques y la duración y frecuencia de los combates de aseo se utilizan para analizar el comportamiento animal y la capacidad de formar y recordar la asociación entre el estímulo aversivo y el entorno específico. Los resultados representativos revelan que la exposición a la dieta occidental (WD) afecta significativamente el comportamiento de evitación pasiva en las moscas macho, lo que sugiere que el WD afecta profundamente el comportamiento y la cognición de la mosca. Por el contrario, el ejercicio de vuelo alivió el efecto negativo del WD, mejorando el comportamiento de evitación pasiva.

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Protocolo

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1. Preparación de aparatos de evitación pasiva

  1. Perfore un orificio de 4 mm perpendicular a la superficie de la pared del tubo de cultivo de polipropileno de 14 ml y a 8 mm del fondo del tubo.
    NOTA: Utilice un taladro eléctrico y una broca de 5/32 para obtener los mejores resultados.
  2. Usando un cuchillo utilitario de acero, corte la parte superior del tubo de cultivo de polipropileno de 14 ml para crear un fragmento inferior de tubo de 45 mm de largo. El fragmento inferior sirve como compartimento inferior.
  3. Corte la punta de la punta de la pipeta azul de 1.000 μL con una hoja de afeitar de un solo borde para que la abertura sea lo suficientemente ancha para el paso de una sola mosca. Corta la parte estrechante de la punta azul para crear un fragmento de 12 mm. Inserte este fragmento firmemente en un orificio de 4 mm del compartimento inferior. Esto se utiliza como muelle de carga para transferir las moscas.
  4. Corte una pieza de 15 mm de tubo de vinilo transparente de 5/8" ID (ver Tabla de Materiales) para crear un acoplamiento. Inserte el compartimento superior e inferior en el acoplamiento desde extremos opuestos para unir de forma segura el compartimento inferior al compartimento superior.
  5. Con una abrazadera ajustable de 2 puntas, fije el conjunto a un soporte vertical. Oriente el conjunto verticalmente con el tubo de choque como compartimento superior.
  6. Conecte los cables del tubo de descarga a un estimulador eléctrico (consulte la Tabla de materiales) para administrar descargas eléctricas. La duración del período de entrenamiento es de 1 min.
    NOTA: Para facilitar la observación, coloque un trozo de papel blanco detrás del tubo de choque para que sirva como fondo blanco del aparato. Coloque una lámpara con una bombilla suave equivalente a 75 W sobre el compartimiento de choque. Coloque una lámpara de lupa de brazo ajustable frente a la configuración. Una representación del aparato de evitación pasiva se muestra en la Figura 1.

2. Preparación de las moscas para el procedimiento de evitación pasiva

  1. Inmovilizar moscas D. melanogaster o D. simulans de 3-4 días de edad utilizando bloques helados y transferirlas a viales individuales con alimentos 24 h antes del experimento (1 mosca por vial) siguiendo el procedimiento descrito anteriormente19.
    NOTA: Los experimentos descritos aquí compararon hombres de 3-4 días de edad vs. moscas hembra en D. melanogaster y D. simulans.
  2. Antes de los experimentos de comportamiento, codifique todos los viales. Para esto, asigne a cada grupo una letra, por ejemplo, "A", "B", "C", etc., y cada uno vuele un número. Revele este código solo después de que todos los datos hayan sido registrados y analizados. Use al menos 20 moscas por genotipo o tratamiento para contrarrestar las variaciones individuales.
    NOTA: Realizar los experimentos y análisis "a ciegas" permite excluir un sesgo en la evaluación del rendimiento de la mosca y el análisis de datos.

3. Realización de la primera prueba

  1. Utilizando un aspirador de boca de mosca (ver Tabla de Materiales) descrito anteriormente20, transfiera suavemente una mosca desde el vial individual al compartimento inferior a través de la base de carga. Succiona suavemente una mosca en el aspirador bucal aspirando aire. Deposite la mosca soplando ligeramente en el muelle de carga.
    NOTA: Evite estresar al animal durante la captura y la carga.
  2. Inmediatamente después de cargar la mosca en el compartimento inferior, inicie un temporizador de 1 minuto y un cronómetro.
    NOTA: El cronómetro se utiliza para medir latencias y contador para contar el número de choques.
  3. Presione el cronómetro para registrar la primera latencia cuando la mosca entra en el tubo de choque colocando todas las patas en la rejilla. Encienda el estimulador para administrar una descarga eléctrica a la mosca. Los parámetros de estimulación son 120 voltios, 1000 ms de duración, 1 pulso/s (PPS), duración del tren 2000 ms.
  4. Administre choques adicionales si la mosca vuelve a entrar en el tubo de choque. Registre el número de choques recibidos durante un ensayo de 1 minuto con un contador de conteo o un contador basado en Arduino (consulte la Tabla de materiales). Si utiliza el contador basado en Arduino, siga los pasos a continuación.
    NOTA: Se puede utilizar un dispositivo opcional basado en Arduino AKM-007 (consulte la Tabla de materiales) para medir el tiempo, la latencia, el número de choques y la frecuencia y duración de los combates de aseo para cada animal presionando y soltando los botones correspondientes en el dispositivo. Los botones del dispositivo se asignan para medir la latencia, administrar y registrar el número de choques y medir la frecuencia y la duración de los combates de aseo.
    1. Pulse el botón Inicio en el paso 3.2., y pulse el botón Shock en el paso 3.3.
    2. Para registrar la duración de una pelea de aseo, presione el botón de aseo al comienzo de una pelea de aseo en el dispositivo y suelte este botón al final de la pelea de aseo.
      NOTA: Los combates de aseo se midieron a lo largo de 1 minuto de prueba. El aseo extensivo podría ser indicativo de estrés animal21,22. El dispositivo basado en Arduino guarda todos los datos como archivo CSV en una tarjeta de memoria.
  5. Al final de una prueba de 1 minuto, transfiera suavemente la mosca a un vial individual. Anote la latencia, el número de choques recibidos y cualquier cambio notable en el comportamiento.
  6. Limpie el compartimento inferior y el compartimento de choque con etanol al 70%, limpie con un pañuelo de limpieza sin pelusa (consulte la Tabla de materiales) y séquelo con el secador de pelo. Repita la prueba con la siguiente mosca.
  7. Después de los experimentos de comportamiento, limpie el compartimiento inferior con agua y detergente inodoro. Limpie el compartimento inferior y el compartimento de choque con etanol al 70% y séquelo al aire durante la noche.

4. Realización del segundo ensayo

  1. Realice el segundo ensayo repitiendo el procedimiento descrito anteriormente (paso 3) 24 h más tarde. Pruebe las moscas en la misma secuencia que en el día anterior.

5. Análisis de los resultados

  1. Calcule la latencia promedio, el número promedio de choques y la duración de los combates de aseo para el ensayo 1 y el ensayo 2 para cada grupo experimental de animales. Realizar la prueba t de student para la comparación de dos grupos o ANOVA para comparaciones múltiples con análisis post-hoc utilizando la prueba de Tukey23.

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Resultados

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La evitación pasiva se estudió en D. melanogaster (Cantón-S) y D. simulans. Los experimentos compararon las latencias y el número de shocks recibidos entre ensayos consecutivos. Inicialmente, los experimentos se realizaron con moscas macho D. melanogaster de 3-4 días de edad. Las moscas se mantuvieron en la dieta estándar de formulación de Bloomington en un ambiente climatizado a 24 ° C bajo un ciclo de luz-oscuridad de 12 h, 70% de humedad y densidad de población controlada. La densid...

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Discusión

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Evitar los estímulos amenazantes es una característica crucial del comportamiento adaptativo en varias especies, desde C. elegancia hasta humana32. Los procedimientos de aprendizaje de evitación, que generalmente implican el escape de un evento aversivo, son tareas conductuales comúnmente utilizadas para investigar los procesos de aprendizaje y memoria en roedores de laboratorio13 desde la década de 197032. En los procedimientos de evitación...

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Divulgaciones

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Los autores declaran que no hay conflictos de intereses.

Agradecimientos

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Este estudio fue apoyado en partes por NIH R15ES029673 (AKM).

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Materiales

Lista de materiales utilizados en este artículo
NombreEmpresaNúmero de catálogoComentarios
Dieta de formulación BloomingtonNutri-Fly  66-112Disponible en Genesee Scientific Inc., San Diego, CA
1000 y micro; L FisherNC9546243
17 x 100 mm 14 mL tubo de cultivo de polipropilenoVWR  60818-689
Módulo Kontrol automático basado en AduinoAKM-007Esta unidad es opcional. La descripción completa, los esquemas, el diagrama de cableado y un código se proporcionan en el Mercado Digital de la ECU -
https://digitalmarket.ecu.edu/akmmodule Dual-Display 2-Channel  Reloj/Temporizador DigitalDigi-SenseAO-94440-10https://www.amazon.com/Cole-Parmer-AO-94440-10-Dual-Display-2-Channel-Jumbo-Digit/dp/B00PR0809G/ref=sr_1_5?dchild=1&keywords=Dual-Display+timer+jumbo&qid=1627660660&sr=
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Contador de dedos electrónicoN/AN/Ahttps://www.amazon.com/gp/product/B01M8IRK6F/ref=ppx_yo_dt_b_search_asin_title?ie=UTF8&psc=1
Fisherbrand Sparkleen 1 DetergenteFisher Scientific04-320-4
Aspirador de boca de moscainternamentecomo se describe en la referencia 19.
Estimulador de césped S88N/AN/APuede ser reemplazado por cualquier estimulador que pueda proporcionar los parámetros descritos
Kim-wipesFisher Scientific06-666Kimberly-Clark Professional 34120
Bloque metálico para la inmovilización de moscasBloque dealuminio interno de 4 x 13 x 23,5 cm
Nutiva Certificado por el USDA Orgánico, no transgénico, Aceite de palma rojoNutivaN/Ahttps://www.amazon.com/Nutiva-Certified-Cold-Filtered-Unrefined-Ecuadorian/dp/B00JJ1E83G/ref=sxts_rp_s1_0?cv_ct_cx=Nutiva+USDA+Certified+Organic%2C+non-GMO%2C+Red+Palm+Oil&dchild=1&keywords=Nutiva+USDA+Certified+Organic%2C+non-GMO%2C+Red+Palm+Oil&pd_rd_i=B00JJ1E83G&pd_
rd_r=f35e9d2f-afe4-44b6-afc2-1c9cd705be18& pd_rd_w=
R3Zb4& pd_rd_wg=eUv1m& pf_rd_
p=c6bde456-f877-4246-800f-44405f638777& pf
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& psc = 1 y qid=1627661533& sr=1-1-f0029781-b79b-4b60-9cb0-eeda4dea34d6
Tubo de choqueCelExplorerTMA-201
https://www.celexplorer.com/product_detail.asp?id=217&MainType=110&SubType=8 CronómetroAccusplit A601XLNhttps://www.amazon.com/gp/product/B0007ZGZYI/ref=ppx_yo_dt_b_search_asin_title?ie=UTF8&psc=1
Tubo de vinilo transparente (3/4" Diámetro exterior, 5/8" ID)LowesDisponible de Lowes
punta azul Preparado

Referencias

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
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Erratum

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Formal Correction: Erratum: Drosophila Passive Avoidance Behavior as a New Paradigm to Study Associative Aversive Learning
Posted by JoVE Editors on 2/23/2022. Citeable Link.

An erratum was issued for: Drosophila Passive Avoidance Behavior as a New Paradigm to Study Associative Aversive Learning. The Representative Results and Discussion sections were updated.

In the Representative Results, the legend for Figure 5 was updated from:

Figure 5: Comparison of passive avoidance and grooming behavior in D. simulans males and females. (A) Average latency (s) per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the latencies. (B) An average number of received shocks per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the number of received shocks. (C) The total duration of grooming bouts in trials 1-3. While there were no statistically significant differences between males and females, the female flies showed a considerable increase in grooming behavior during trials 2 and 3 compared to trial 1. Abbreviations: *- P<0.05. One-way ANOVA with Tukey's multiple comparisons test.

to:

Figure 5: Comparison of passive avoidance and grooming behavior in D. simulans males and females. (A) Average latency (s) per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the latencies. (B) An average number of received shocks per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the number of received shocks. (C) The total duration of grooming bouts in trials 1-3. While there were no statistically significant differences between males and females, the female flies showed a considerable decrease in grooming behavior during trials 2 and 3 compared to trial 1. Abbreviations: *- P<0.05. One-way ANOVA with Tukey's multiple comparisons test.

In the Discussion, the third paragraph was updated from:

The assay worked equally well in D. melanogaster and D. simulans male and female flies, demonstrating that the paradigm could be adapted to different D. species. The changes in fly behavior characterized by increased latencies and decreased number of shocks were statistically significant in the second trial and would strengthen with subsequent trials. Interestingly, if naïve flies were habituated to the apparatus without electric shock, they would enter the upper compartment a little faster on the second and the third trials. However, the decrease in latencies was not statistically significant (data not shown). No statistically significant differences were observed between sexes, although female flies had somewhat longer latencies and received slightly more shocks. This difference could be due to a combination of factors, including females' failure to associate the shock with the upper compartment, a stronger geotaxis, or possibly because females are slightly larger and slower than males. The total duration of grooming bouts was significantly higher in the second and third trials in female flies, which draws a parallel between D. and rodent anxiety-like behaviors26.

to:

The assay worked equally well in D. melanogaster and D. simulans male and female flies, demonstrating that the paradigm could be adapted to different D. species. The changes in fly behavior characterized by increased latencies and decreased number of shocks were statistically significant in the second trial and would strengthen with subsequent trials. Interestingly, if naïve flies were habituated to the apparatus without electric shock, they would enter the upper compartment a little faster on the second and the third trials. However, the decrease in latencies was not statistically significant (data not shown). No statistically significant differences were observed between sexes, although female flies had somewhat longer latencies and received slightly more shocks. This difference could be due to a combination of factors, including females' failure to associate the shock with the upper compartment, a stronger geotaxis, or possibly because females are slightly larger and slower than males. The total duration of grooming bouts was significantly lower in the second and third trials in female flies, which draws a parallel between D. and rodent anxiety-like behaviors26.

Etiquetas

Aprendizaje asociativo aversivoconsolidaci n de la memoriaensayo de choque el ctricogeotaxia negativaensayo conductualdeterioro del aprendizajeefectos de la dieta occidentalejercicio de vuelomemoria a largo plazo

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