Diversité végétale

De l’eau à la terre

Le règne Plantae est apparu pour la première fois il y a environ 410 millions d’années, lorsque les algues vertes sont passées de l’eau à la terre. Bien que difficile, cette transition a profité aux premiers colonisateurs de plusieurs façons. Initialement, la plupart des organismes vivants (y compris les plantes et les animaux) vivaient dans l’océan, ce qui rendait les environnements aquatiques surpeuplés et très compétitifs. En revanche, la terre était un environnement relativement peu colonisé, avec d’abondantes ressources et peu ou pas de prédateurs ou de concurrents. Les environnements terrestres offraient également plus de lumière et de dioxyde de carbone, dont les plantes avaient besoin pour croître et survivre. En conséquence, de nouvelles niches terrestres étaient mûres avec la possibilité pour les premières algues semi-aquatiques qui ont fait la transition vers des environnements secs.

Cependant, les différences marquées entre la terre et la mer ont posé un défi redoutable aux premières espèces colonisatrices. Ces défis ont suscité de nombreuses nouvelles adaptations qui ont abouti à la grande variété de formes végétales observées aujourd’hui. L’adaptation à la vie terrestre a nécessité des changements fondamentaux dans la structure, les stratégies de reproduction, les mécanismes d’alimentation et de défense des espèces végétales. Par exemple, les plantes aquatiques dépendent généralement d’un environnement liquide pour l’absorption directe de l’eau et des nutriments, de la flottabilité pour le soutien physique et du transport des gamètes dans l’eau pour la fécondation. Pour les plantes terrestres, ces stratégies sont devenues impossibles. Ces obstacles à la vie sur terre ont joué un rôle essentiel dans l’évolution précoce des plantes terrestres et continuent de façonner leur évolution aujourd’hui.

L’une des premières adaptations a été le développement d’un revêtement cireux externe, appelé cuticule¹. Les cuticules servent à protéger les plantes de la dessiccation, ou du dessèchement extrême, en emprisonnant l’humidité à l’intérieur. Cependant, cette adaptation a empêché l’échange direct de gaz à la surface des plantes. En conséquence, des pores se sont développés sur les surfaces extérieures des plantes, ce qui a permis l’absorption du dioxyde de carbone et la libération d’oxygène. Ces pores, appelés stomates, peuvent être ouverts ou fermés en fonction des conditions environnementales. En contractant les cellules de garde entourant les stomates, les plantes ferment ces ouvertures pendant les périodes sèches pour éviter une perte excessive d’humidité. Ces adaptations ont aidé à retenir l’eau pour les plantes terrestres. Cependant, des structures supplémentaires étaient nécessaires pour faciliter le transport de l’eau et des nutriments du sol vers les parties supérieures de la plante. En conséquence, un tissu vasculaire s’est développé qui sert non seulement à transporter l’eau et les nutriments vers toutes les zones de la plante, mais peut également fournir un soutien structurel à mesure que les tiges deviennent plus hautes et plus fortes.

Pour permettre la reproduction sur terre, plusieurs changements sont intervenus dans les structures et les mécanismes de fertilisation et de développement des plantes. Tout d’abord, les plantes terrestres ont développé des gamétangies, qui sont des structures reproductrices qui protègent les gamètes et les embryons de l’environnement hostile à l’extérieur de la plante. Chez les mâles, cette structure est appelée anthéridie tandis que chez les femelles, on l’appelle archégonie. Pour faciliter le transport des spermatozoïdes de l’anthéridie aux ovules à l’intérieur de l’archégonie, différentes stratégies ont évolué. Il s’agit notamment du sperme nageant d’une structure à l’autre, transporté par le vent ou transporté par des pollinisateurs comme les abeilles et les oiseaux. Le mode spécifique utilisé est propre à chaque classification de plantes. Après la fécondation, les ovules sont conservés dans l’archégonie pour protéger et nourrir l’embryon en développement, ou sporophyte.

Une autre adaptation reproductive importante a été la génération de graines. Bien que toutes les plantes terrestres ne soient pas ensemencées, l’utilisation de graines est avantageuse pour de nombreuses raisons. Sans ces structures, les plantes ont besoin d’environnements humides pour transporter les gamètes d’un endroit à un autre. Souvent, chez ces plantes, les spores mâles et femelles ont à peu près la même taille et voyagent. Cependant, les plantes à graines contiennent généralement de petites spores mâles adaptées pour être très mobiles, appelées grains de pollen. Le pollen se rend aux gamétophytes femelles pour déposer les spermatozoïdes directement dans l’ovule. Une fois la fécondation effectuée, une graine se forme qui contient l’embryon de la plante et un apport de nutriments. De nombreuses graines ont également une couche protectrice et sont capables de survivre dans des environnements secs et de se disperser sur de longues distances. Certains peuvent même exister à l’état dormant pendant de longs intervalles, en « attendant » que les conditions environnementales appropriées déclenchent la germination. Ces adaptations ont créé des espèces végétales bien adaptées à la vie dans les environnements terrestres.

Principales lignées de plantes

Bien qu’il existe aujourd’hui d’innombrables variétés de plantes, toutes peuvent être divisées en l’un des trois groupes suivants : non vasculaires, sans pépins vasculaires et à graines vasculaires. Les plantes non vasculaires sont les plus ancestrales et les moins complexes, notamment les mousses, les hépatiques et les hornworts. Parce que ces plantes n’ont pas de structures vasculaires et de graines et ne possèdent qu’une fine cuticule ou pas du tout, elles dépendent de l’eau pour survivre et se reproduire. Certaines espèces peuvent entrer en dormance pendant les périodes sèches jusqu’à ce que des précipitations supplémentaires facilitent la croissance ou la reproduction. L’absence de structures de soutien chez ces plantes se traduit par des formes généralement basses, semblant épouser la surface sur laquelle elles poussent. Pour se reproduire, les plantes non vasculaires libèrent du sperme nu qui doit nager dans l’eau environnante jusqu’à l’archégonie. Bien que ces plantes possèdent très peu des adaptations que d’autres groupes terrestres ont, les plantes non vasculaires sont spécialisées pour vivre dans l’environnement humide dans lequel elles se trouvent.

Ensuite, les plantes vasculaires sans pépins comprennent les fougères et les prêles. Ceux-ci peuvent être trouvés dans des habitats humides, généralement dans le sous-bois des forêts tropicales tempérées. Contrairement aux espèces non vasculaires, ces plantes ont une cuticule plus épaisse, des stomates fonctionnels et un tissu vasculaire qui leur permettent de grandir et de transporter activement l’eau et les nutriments. Les fougères n’ont pas de graines, mais utilisent plutôt des spores pour transporter les gamètes à travers l’humidité des anthéridies aux archégonies. En conséquence, ces espèces représentent une lignée évolutive intermédiaire qui peut vivre dans des environnements secs, mais nécessite des conditions humides pour se reproduire.

Le dernier groupe, les plantes à graines vasculaires, comprend toutes les espèces restantes. Ce groupe est le plus diversifié et occupe la plus large gamme d’habitats². Cependant, toutes les espèces sont caractérisées par plusieurs adaptations communes, notamment le tissu vasculaire, le pollen très mobile et les graines. Ce grand groupe est divisé en deux sous-groupes principaux, les angiospermes et les gymnospermes. Les angiospermes comprennent toutes les plantes à fleurs et à fruits, dont le pollen est transporté par le vent ou transporté par les pollinisateurs^3-4. Le développement des fleurs et des fruits est adaptatif pour la distribution du pollen et des graines. De nombreux animaux, dont les abeilles et les colibris, aident au transport du pollen d’une fleur à l’autre. Les fruits produits par ce groupe sont extrêmement importants pour l’alimentation de nombreux animaux, y compris les humains. Selon sa définition biologique, le fruit comprend toute structure qui porte des graines et est formée à partir de l’ovaire, englobant des variétés couramment connues, notamment les pommes et les oranges, en plus de produits comme les tomates, les avocats et les concombres. La consommation ou le transport de fruits par les humains et d’autres animaux peut aider à propager les graines sur de grandes distances. En revanche, les gymnospermes sont des plantes non fleuries, notamment des conifères, des cycas et des ginkgos. Ces espèces produisent des graines nues non protégées par les fruits et le pollen transporté par le vent. Les angiospermes et les gymnospermes constituent la grande majorité des plantes observées aujourd’hui.

En plus des espèces qui ont évolué naturellement sur de longues périodes, les humains ont participé à la sélection artificielle et à la reproduction de nombreuses espèces de plantes pour l’utilisation ou la consommation humaines. Par exemple, la plante de moutarde sauvage du groupe des Brassica a fait l’objet d’une sélection artificielle extensive pour produire du chou frisé, du brocoli, des choux de Bruxelles, du chou, des navets, du chou-rave et du chou-fleur. Les humains ont également modifié le paysage de la vie végétale en introduisant des espèces envahissantes dans les zones non indigènes. Ces espèces surpassent souvent les organismes indigènes, car elles manquent souvent de concurrents naturels ou de prédateurs dans le nouvel environnement. Un exemple est le kudzu, une plante de pois grimpante qui pousse rapidement et se propage efficacement. Le kudzu a été intentionnellement introduit dans l’est des États-Unis depuis l’Asie du Sud-Est dans le but de stabiliser le sol et de prévenir l’érosion près des routes et des fermes. Cependant, une fois introduit, le kudzu est rapidement devenu trop grand pour les espèces indigènes, bloquant la lumière et surconsommant les ressources. On estime aujourd’hui que le kudzu cause chaque année plus de 500 millions de dollars en dommages forestiers et agricoles. Les impacts écologiques de cette espèce et d’autres espèces envahissantes sont une préoccupation majeure pour les biologistes et les économistes.

Références

1. Ziv, C., et al. (2018). « Rôles multifonctionnels de la cuticule végétale lors des interactions plante-pathogène. » Plante avant Sci 9 : 1088.
2. Gupta, R. et R. Deswal (2014). « Les protéines antigel permettent aux plantes de survivre dans des conditions de gel. » J Biosci 39(5) : 931 à 944.
3. Jurgens, A., et al. (2012). « Conflit pollinisateur-proie chez les plantes carnivores. » Biol Rev Camb Philos Soc 87(3) : 602-615.
4. Thomann, M., et al. (2013). « Les plantes à fleurs en déclin mondial des pollinisateurs. » Tendances Plante Sci 18(7) : 353-359.

Avant que les plantes ne colonisent les terres depuis la mer, les continents étaient stériles. Aujourd’hui, des millions d’espèces de microbes, de plantes et d’animaux vivent sur terre, et c’est l’évolution des plantes terrestres qui a rendu tout cela possible. Pour comprendre cette transformation stupéfiante, nous devons comprendre ce que sont exactement les plantes et comment elles ont évolué pour relever les défis de la vie sur terre.

Il y a certaines caractéristiques que toutes les plantes partagent, des arbres les plus hauts à la plus petite mousse. Tout d’abord, toutes les plantes sont des eucaryotes multicellulaires. Deuxièmement, les plantes produisent le pigment photosynthétique chlorophylle dans des organites appelés chloroplastes, ce qui leur permet de produire leur propre nourriture en utilisant l’énergie du soleil. Troisièmement, toutes les plantes ont des cellules entourées de parois en cellulose. Enfin, toutes les plantes ont un cycle de vie caractérisé par l’alternance de générations, définie comme la transition entre les stades multicellulaires haploïdes et diploïdes au cours du cycle de vie. Ici, les générations font référence à deux phases multicellulaires différentes du cycle de vie. L’une d’entre elles est le gamétophyte haploïde. Le gamétophyte produit des gamètes par mitose, qui fusionnent pendant la fécondation pour former une cellule diploïde, qui subit ensuite une mitose pour se développer en sporophyte. Le sporophyte, à son tour, produit des spores haploïdes par miosis, complétant le cycle en donnant naissance à de nouveaux gamétophytes.

Bien que toutes les plantes partagent ces caractéristiques, il existe des différences marquées entre les diverses lignées végétales dans la façon dont certaines de ces caractéristiques sont exprimées. Examinons cette diversité. Les plantes terrestres se divisent en trois grands groupes, les plantes non vasculaires, les plantes vasculaires sans pépins et les plantes à graines. Chacun de ces groupes contient plusieurs milliers d’espèces.

Les mousses appartiennent à la division des Bryophytes. Ces plantes relativement simples ont trois caractéristiques principales, un manque de tissu vasculaire, le gamétophyte est le stade dominant de leur cycle de vie et le sporophyte est petit, non ramifié et dépendant du gamétophyte pour se nourrir.

Le prochain grand groupe de plantes terrestres à évoluer était les plantes vasculaires sans pépins, représentées ici par la division Monilophyta. Ce groupe comprend les fougères et les prêles. Ces plantes ont un véritable tissu vasculaire mais ne produisent pas de graines comme les autres plantes vasculaires. Le sporophyte est dominant et ramifié avec une cuticule cireuse et des pores foliaires appelés stomates qui régulent les échanges gazeux. Le gamétophyte est beaucoup plus petit mais vit librement chez la plupart des membres de ce groupe. Les spores de fougère et les spermatozoïdes ont tous deux besoin d’eau liquide pour se disperser. Les systèmes racinaires et les tissus vasculaires étendus sont des innovations clés dans les plantes vasculaires sans pépins qui fournissent un support structurel et permettent une collecte efficace de l’eau du sol.

Les plantes à graines ont été le prochain grand groupe à évoluer. Il existe deux lignées principales dans ce groupe, les gymnospermes et les angiospermes. Bien qu’elles diffèrent sur de nombreux détails, toutes les graines de gymnospermes et d’angiospermes sont constituées d’un embryon et d’une réserve de nourriture entourée d’une coquille protectrice appelée tégument. La réserve de nourriture fournit au semis des ressources jusqu’à ce qu’il soit capable de se nourrir. Les gymnospermes comprennent des arbres familiers comme les pins, les épinettes et les ginkgos. Le sporophyte est l’étape dominante du cycle de vie des gymnospermes. Les gamétophytes sont très petits et poussent sur des cônes mâles ou femelles. Le vent transporte les gamétophytes mâles, appelés grains de pollen, vers les gamétophytes femelles. Après la fécondation, une structure femelle appelée ovule se transforme en graine. Les angiospermes, ou plantes à fleurs, ont été le prochain groupe de plantes à graines à évoluer. Ce groupe est le groupe de plantes le plus répandu et le plus riche en espèces, y compris de nombreuses plantes et arbres familiers comme les lys, les chênes et les pommes. Comme les gymnospermes, les sporophytes des angiospermes sont grands et libres et les gamétophytes sont très petits et séparés en formes mâles et femelles. Mais contrairement aux gymnospermes, divers animaux peuvent polliniser les fleurs en plus du vent, recueillant du pollen lorsqu’ils visitent les fleurs et le distribuant lorsqu’ils partent rendre visite à d’autres. Après la pollinisation et la fécondation, l’ovaire se développe en un fruit qui contient les graines.

Nous avons maintenant terminé notre tour simplifié de la diversité végétale qui a mis en évidence certaines caractéristiques clés des plantes, du tissu vasculaire à l’évolution des fruits. Ensemble, ces adaptations ont permis aux plantes de dominer la plupart des biomes terrestres. Dans ce laboratoire, vous étudierez la diversité végétale en examinant des spécimens des différentes grandes lignées de plantes et en observant leurs structures en laboratoire et sur le terrain.