Comportement de groupe

La vie dans une population

Les organismes des populations interagissent les uns avec les autres de manière complexe, où les individus se disputent des ressources telles que la nourriture, un abri et des partenaires. Ces interactions sont coûteuses car les individus investissent de l’énergie pour acquérir la ressource, il existe donc une variété de stratégies que les organismes adoptent pour obtenir un avantage sur leurs concurrents. Ceci est clairement observé avec les systèmes d’accouplement polymorphes, dans lesquels un sexe, principalement des mâles, présente plusieurs stratégies d’accouplement. Par exemple, les lions de mer mâles dominants défendent des harems de femelles sur la plage, tandis que les mâles non dominants essaient d’augmenter leurs chances de s’accoupler en restant dans ou près de l’eau, où ils s’accouplent avec des femelles qui ont quitté la plage temporairement ¹. D’autres types de stratégies peuvent déterminer la fréquence à laquelle un individu se battra pour une ressource ou sa volonté de coopérer avec les autres.

Théorie des jeux et stratégies évolutivement stables

Afin de comprendre comment les différentes stratégies comportementales évoluent, les écologistes se tournent vers la théorie des jeux, qui est une approche de modélisation mathématique qui étudie les résultats d’interactions multi-individuelles, dans lesquelles le gain pour un individu dépend de sa propre stratégie ainsi que des stratégies des autres ². Dans cette approche, le coût relatif de l’interaction et les avantages obtenus de la ressource déterminent le gain net ou, dans certains cas, la perte subie par l’organisme. Différentes stratégies peuvent être attribuées aux coûts et aux avantages en fonction de ceux auxquels un organisme est confronté. Par exemple, se battre pour le contrôle d’une ressource peut apporter un avantage important, mais cela s’accompagne également de coûts qui réduisent le gain net d’un organisme. D’autre part, une stratégie visant à éviter les conflits récoltera moins d’avantages, mais n’entraînera aucun coût.

Les organismes ayant la meilleure stratégie d’interaction maximisent leur gain net, ce qui contribuera à leur valeur adaptative. Par conséquent, au cours de l’évolution, une stratégie peut surpasser toutes les autres dans une population. C’est ce qu’on appelle une stratégie stable évolutive (ESS) ². Les populations évoluent pour adopter cette stratégie lorsqu’elle surgit par mutation ou est introduite par migration. Par conséquent, ces stratégies sont principalement génétiques ou adoptées à un jeune âge, et les changements dans les stratégies utilisées par une population au fil du temps sont déterminés par l’action de la sélection naturelle. Ce concept est souvent illustré à l’aide du jeu Hawk-Dove, qui compare le succès de deux stratégies pour obtenir des ressources ³. Dans cet exemple, les « faucons » sont agressifs et se battent toujours pour les ressources. Les « colombes », en revanche, sont passives et ne se battent jamais pour des ressources. Dans une interaction entre deux colombes, les ressources sont réparties de manière égale. Lorsqu’un faucon et une colombe interagissent, le faucon gagne toujours et obtient toutes les ressources. Cependant, lorsque deux faucons interagissent, ils répartissent les ressources de manière égale et subissent également le coût de leur conflit ³. L’évaluation de ces interactions sur des interactions consécutives permet de modéliser la façon dont les stratégies concurrentes d’une population en évolution se comparent les unes aux autres, d’où l’émergence de l’ESS dans un cadre expérimental.

Comme on le voit avec les colombes dans l’exemple de Hawk-Dove, les organismes non seulement sont en compétition les uns contre les autres, mais affichent également des comportements coopératifs. Le risque d’être une population de 100 % colombes est l’arrivée d’un tricheur, ou d’un individu qui ne coopère pas ⁴. Les tricheurs peuvent envahir et supplanter les résidents, c’est pourquoi de nombreuses populations coopérantes ont mis en place des stratégies pour prévenir l’invasion, y compris la capacité de changer de stratégie si nécessaire ou d’identifier les tricheurs, et dans certains cas, de communiquer cette information à d’autres membres de leur groupe pour diminuer les chances de succès du tricheur ⁴.

Interaction sociale dans la nature

L’existence de l’altruisme, ou une réduction de la capacité immédiate d’un organisme à bénéficier à celle d’un autre, dans les populations sauvages a été présentée comme un contrepoint à la théorie de la sélection naturelle, mais la théorie des jeux montre comment l’altruisme peut évoluer dans certaines conditions. En supposant que les organismes puissent s’identifier les uns les autres ou raisonnablement s’attendre à interagir à nouveau à l’avenir, des actes d’altruisme apparent peuvent en fait être bénéfiques au fil du temps, car un organisme peut compter sur la faveur qui lui est rendue. C’est ce que l’on voit lorsque des volées d’oiseaux ou des troupeaux de mammifères se nourrissent collectivement – un individu peut sonner l’alarme lorsqu’il aperçoit un prédateur, ce qui le rend plus vulnérable aux attaques ⁵. Cependant, l’avantage net que d’autres fassent souvent de même rend cet acte adaptatif. De même, une chauve-souris vampire peut régurgiter sa nourriture pour nourrir des individus affamés. Lorsqu’il est incapable de trouver de la nourriture à l’avenir, il peut bénéficier du même comportement qu’une autre chauve-souris vampire ⁶.

En plus des interactions au sein d’une même espèce, l’évolution des interactions sociales peut également avoir lieu entre les espèces. Outre les interactions prédateur-proie, différentes espèces peuvent se disputer les mêmes ressources et développer des stratégies pour prendre l’avantage sur les autres. Cependant, les individus d’une espèce peuvent également interagir en coopération avec les membres d’une autre espèce. Les interactions interespèces qui nécessitent une coopération comprennent les mutualismes, ou les situations dans lesquelles deux organismes s’apportent des avantages mutuels l’un à l’autre. De nombreuses plantes forment des mutualismes avec des bactéries fixatrices d’azote dans le sol, par lesquelles les plantes fournissent des sucres complexes aux bactéries en échange d’azote ⁷. Si les bactéries ne fournissent pas d’azote, les plantes peuvent réduire la quantité de sucres disponibles.

Étant donné que les interactions coopératives dépendent de la capacité d’identifier les tricheurs ou de se venger contre eux, il est possible pour les envahisseurs de tirer parti des mutualismes existants dans de nouveaux environnements. Les espèces envahissantes ont le potentiel d’être suffisamment étroitement apparentées aux espèces locales pour qu’elles puissent former des mutualismes avec d’autres espèces locales, mais suffisamment éloignées pour que les mécanismes de reconnaissance ou de défense existants soient inefficaces. À Hawaï, un dinoflagellé envahissant qui forme un mutualisme avec le corail consomme plus de ressources que les dinoflagellés locaux. Cela a un impact négatif sur le corail au lieu de l’impact bénéfique attendu ⁸. Par conséquent, l’étude des interactions intra et interspécifiques permet non seulement de comprendre le développement de stratégies comportementales dans des populations en évolution, mais est également essentielle pour évaluer les phénotypes comportementaux des organismes envahissants afin de développer des stratégies efficaces contre eux.

Références

1. Pörschmann, UlrichUniBi, et al. Le succès reproducteur mâle et ses corrélats comportementaux chez un mammifère polygyne, l’otarie des Galápagos (Zalophus wollebaeki). Écologie moléculaire. 2010, vol. 19, 12 (2574-86).
2. Price, J. M Smith et G. R. La logique des conflits entre animaux. nature. 1973, p. 246 (15 à 18).
3. Sigmund K, Nowak MA. Théorie des jeux évolutionnistes. Curr Biologie. 1999, vol. 9, 14 (R503-5).
4. Rose, M. R. Tricherie dans les jeux d’évolution. J. Theor. Biol. 1978, 75 (21-34).
5. Trivers, R. L. Évolution de l’altruisme réciproque. Q. Révérend Biol. 1971, vol. 46, 1 (35-57).
6. Wilkinson, G. S. Partage réciproque de la nourriture chez la chauve-souris vampire. . nature. 1984, 308(181-84).
7. Francis M. Martin, Stéphane Uroz, David G. Barker. Alliances ancestrales : Symbioses mutualistes végétales avec des champignons et des bactéries. science. 2017, vol. 356, 6340 (eaad4501).
8. Tracy D.Ainsworth, Rebecca VegaThurber, Ruth D.Gates. L’avenir des récifs coralliens : une perspective microbienne. Tendances en écologie et évolution. 2010, vol. 25, 4 (233-40).

Vous êtes-vous déjà demandé pourquoi certains animaux sont solitaires, tandis que d’autres sont sociaux ? Prenons l'exemple de ces différents hamsters. Les hamsters syriens sont territoriaux et ne sont donc pas disposés à partager leurs ressources. Comme ils ne peuvent pas bien se tolérer les uns les autres, ils se battront contre les autres qui entrent sur leur territoire et peuvent se blesser mutuellement, potentiellement mortellement. D’autre part, les hamsters russes vivent généralement en petits groupes, partageant leurs ressources et nouant des liens durables, en particulier avec leurs partenaires d’accouplement.

En parlant d’accouplement, vous avez peut-être remarqué que certains animaux présentent ce qu’on appelle des systèmes d’accouplement polymorphes, ce qui signifie qu’un sexe, généralement des mâles, développe différents phénotypes et stratégies d’accouplement. Chez les otaries, par exemple, les mâles sont beaucoup plus grands et ont des mâchoires et un cou plus puissants que les femelles. En ce qui concerne les différentes stratégies d’accouplement, les mâles dominants rassemblent des harems de femelles sur la plage et combattent tous les challengers qui tentent de prendre leurs partenaires. Cependant, certains mâles non dominants restent dans l’eau autour de ces groupes, comme stratégie pour s’accoupler avec les femelles qui ont quitté la plage temporairement. Ces stratégies comportementales distinctes peuvent affecter différemment la forme physique d'un organisme, et donc une stratégie peut dominer les autres dans une population au cours de l'évolution.

Regardons cela de plus près. Cette stratégie privilégiée, appelée ici stratégie un, est connue sous le nom de stratégie évolutivement stable, ou ESS, car le gain est supérieur à celui de toute stratégie alternative. Les mâles qui emploient la stratégie la moins bénéfique ne le font que si leurs risques de se battre pour gagner un groupe de femelles sont extrêmement élevés et susceptibles d’échouer, peut-être parce qu’ils sont extrêmement jeunes ou très âgés. Pour comprendre comment de telles stratégies évolutivement stables apparaissent, les biologistes se tournent vers la théorie des jeux, qui est l’étude des comportements coopératifs et conflictuels entre les individus, à l’aide de modèles mathématiques. Tout d’abord, les biologistes attribuent des avantages et des coûts à différentes stratégies. Les avantages peuvent être de prendre le contrôle d’une ressource, comme la nourriture ou les partenaires. Les coûts peuvent être les risques encourus en essayant de s’emparer de l’avantage, comme le coût négatif potentiel de perdre un combat. Ainsi, parfois, des stratégies telles que le partage des avantages sans frais, c’est-à-dire le risque de blessure dans cet exemple, peuvent être une bonne alternative.

Nous pouvons modéliser le gain net d’un individu après une interaction, en utilisant le jeu faucon-colombe, dans lequel les faucons sont toujours prêts à se battre pour des ressources, et les colombes sont toujours pacifiques. Dans une interaction entre deux colombes, chaque individu recevra un bénéfice égal sans aucun coût d’agression. À l’aide de cette équation, nous pouvons calculer le gain net pour chaque individu, qui est l’avantage moins le coût. C'est la moitié B, dans ce cas. Dans une interaction entre une colombe et un faucon, le faucon recevra tous les avantages, mais aucun des deux oiseaux n'encourra de coûts immédiats, car les colombes ne s'engagent pas dans un conflit. Si deux faucons interagissent, ils se battront et partageront les bénéfices, mais encourront également des coûts, ce qui finira par réduire leur gain net.

Alors, comment les populations trouvent-elles un équilibre ? Dans un groupe majoritairement partagé, les tricheurs non coopératifs peuvent surpasser les autres résidents, comme ce gars, qui dort sur sa garde. Pour cette raison, de nombreuses populations coopératives ont développé des moyens de prévenir l’invasion, tels que la capacité de changer de stratégie, ou d’identifier et de punir les tricheurs avec des actions telles que l’expulsion du groupe.

Dans cet atelier, vous allez jouer le jeu de la tourterelle et démontrer la persistance de deux stratégies différentes dans une population, ainsi que les circonstances qui peuvent affecter leur utilisation.