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Article de recherche

Analyse différentielle de la teneur en nutriments et du métabolisme de Camellia oleifera à différentes périodes de croissance

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DOI :

10.3791/69560

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17 mars 2026

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1College of Resources and Environmental Engineering, West Anhui University, 2Anhui Provincial Engineering Laboratory for Conservation and Sustainable Utilization of Traditional Chinese Medicine Resources, West Anhui University, 3Anhui Key Laboratory of Biomimetic Sensing and Detection Technology, West Anhui University, 4College of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, 5College of Life Sciences, Anhui Agricultural University, 6Traditional Chinese Medicine Institute of Anhui Dabie Mountain, West Anhui University

Dans cet article

Résumé

Cet article présente un protocole pour fournir le premier rapport sur la teneur en nutriments et les voies métaboliques associées des feuilles de C. oleifera à trois stades de croissance et de développement, et pour fournir une base pour comprendre le mécanisme moléculaire de la sénescence foliaire.

Résumé

Afin d’indiquer les variations de la teneur en nutriments, de l’expression génique associée au métabolisme de l’azote, ainsi que du métabolisme de l’amidon et du saccharose chez C. oleifera à différentes périodes de croissance, des feuilles du cultivar de C. oleifera 'Dabieshan 1' ont été collectées au juvénile ( C. oleifera de 2 ans), au stade de fructification précoce ( C. oleifera à 6 ans) et au stade de fructification maximale ( C. oleifera âgé de 10 ans)), qui ont été sélectionnés comme matériaux expérimentaux. La détermination de la teneur en nutriments et l’analyse du séquençage du transcriptome ont été réalisées sur des échantillons de feuilles au stade précoce de la floraison, étudiant systématiquement la teneur en nutriments et les voies métaboliques associées de C. oleifera durant différentes périodes de croissance. Les résultats ont distingué 9 gènes homologues liés au métabolisme de l’azote et 24 liés au métabolisme de l’amidon et du saccharose, respectivement, après avoir soumis les feuilles de C. oleifera collectées à la fois au stade juvénile et au stade de fructification maximale à une comparaison dans la base de données KEGG. Avec l’augmentation de l’âge des arbres, des changements dans le métabolisme de l’azote ainsi que les voies métaboliques de l’amidon et du saccharose dans les feuilles de C. oleifera. C. oleifera améliorerait à la fois la voie phénylalanine ammoniac-lyase et la biosynthèse du saccharose. Cela a finalement conduit à une augmentation des niveaux de protéines solubles et de sucres solubles dans les feuilles de C. oleifer . Cette étude apporte de nouvelles perspectives sur les mécanismes des changements dans le métabolisme de l’azote, le métabolisme de l’amidon et du saccharose, ainsi que la teneur en nutriments lors de la transformation de C. oleifera de la croissance végétative à la croissance reproductive. Il propose des références théoriques pour comprendre sa période de fructification et appliquer des engrais foliaires pour favoriser la floraison et la fructification.

Introduction

Pendant son stade juvénile, C. oleifera possède généralement une tige principale non divisée et subit principalement une croissance végétative, manquant de la capacité pour des processus reproducteurs tels que la différenciation des bourgeons floraux et lafloraison 1. Lors du greffage de semis de C. oleifera, il est courant d’utiliser les pousses de printemps entrant au stade adulte sous forme de grejons, car elles peuvent induire la floraison 2,3,4. Cependant, au stade précoce de la plantation, C. oleifera à son stade juvénile peut avoir du mal à former des bourgeons floraux et à se différencier des bourgeons floraux en raison d’une croissance végétative vigoureuse, les conditions environnementales pouvant limiter la formation des boutons floraux. Néanmoins, à mesure que C. oleifera progresse à travers son stade juvénile jusqu’à sa période primaire de fructification et atteint finalement son pic de fructification, elle développe progressivement la capacité de former normalement des bourgeons floraux et de floraison. C. oleifera présente la caractéristique d’une forme complexe, fruits et fleurssimultanés 5. Au stade de fructification initial, C. oleifera peut produire quelques fleurs, mais lorsqu’il atteint le stade de fructification maximale, il produit une plus grande quantité de fleurs. Au stade de fructification maximale de C. oleifera, la croissance reproductive devient prédominante, accompagnée d’une demande accrue en lumière, température, eau et nutriments. Il est évident que les arbres fruitiers ligneux, comme C. oleifera, ont une longue période de croissance végétative avant la floraison, limitant la possibilité de raccourcir le cycle de culture et d’atteindre une productivité élevée précoce6.

L’azote est extrêmement important pour la croissance et le développement des plantes. Différents types de plantes contiennent des quantités d’azote différentes, et même au sein d’une même espèce, des disparités significatives de teneur en azote existent selon les périodes de croissance. À mesure que les plantes passent au stade de croissance reproductive, l’azote s’accumule progressivement dans des organes tels que les fleurs, les fruits et lesgraines. L’azote est essentiel pour les enzymes, les protéines, les hormones spécifiques, les acides nucléiques et d’autres substances vitales, orchestrant ainsi les activitésmétaboliques 8. Le processus de différenciation des boutons floraux constitue un tournant clé, faisant passer les plantes de leur phase végétative à la phase reproductive, et implique un processus de développement complexe. L’accumulation de nutriments constitue une base fondamentale pour la différenciation des bourgeons florauxdes plantes 9. Le consensus actuel soutient que la différenciation réussie des boutons floraux dépend de l’accumulation deglucides 10. Tout au long de la différenciation des bourgeons floraux des arbres fruitiers, les fluctuations de la teneur en sucre soluble influencent directement ou indirectement le processus10. Les études ont montré une corrélation étroite entre les niveaux de glucides dans les feuilles de Prunus salicina et la différenciation des boutons floraux, car le taux de sucre soluble est plus élevé lors de la phase physiologique de différenciation des bourgeons floraux que pendant la période morphologique de différenciation des bourgeons floraux, car P. salicina a subi une rapide déplétion des glucides lors de la différenciation des boutonsfloraux 11. Néanmoins, des rapports indiquent qu’aucune fluctuation significative de la teneur en amidon soluble n’est observée chez Ficus carica lors de la différenciation des boutonsfloraux 12. Les plantes persistantes accumulent de l’amidon dans l’ovaire pendant la période printanière de différenciation des bourgeons, tandis que les plantes à feuilles tombantes stockent de l’amidon pendant la période de dormancedes bourgeons 13. Sur la base des informations ci-dessus, nous pourrions conclure qu’il existe des différences dans les trajectoires des changements de teneur en glucides entre les différentes espèces lors de la différenciation des bourgeons floraux. Ying et al.14 ont analysé les schémas d’expression des gènes enzymatiques clés impliqués dans les processus météorologiques de base, tels que le métabolisme de l’azote, ainsi que le métabolisme du saccharose et de l’amidon, à deux stades différents de différenciation des bourgeons floraux chez Vernicia fordii. Cette analyse a été combinée aux changements dynamiques des indicateurs physiologiques et biochimiques des bourgeons floraux du tung, fournissant une élucidation détaillée de l’accumulation, de l’utilisation, du transport et de la distribution des nutriments lors de la différenciation des bourgeons florauxdu tung 8,14. Des recherches de Lai Chengchun et al. ont montré que l’élimination de deux feuilles peut moduler les gènes exprimés : sacchrose phosphate synthase (SPS), invertase neutre (NI), invertase de la paroi cellulaire (CWI) et α-amylase (AMY), favorisant ainsi la synthèse de saccharose et l’accumulation ultérieure d’amidon, fournissant ainsi le cadre nutritionnel essentiel à la maturation des fruits, à la germination des pousses et à la floraison13,15.

Cependant, des recherches sur les changements de teneur en nutriments, le métabolisme de l’azote, ainsi que le métabolisme de l’amidon et du saccharose chez C. oleifera à différents stades ont été rarement rapportées. La plupart des études se sont concentrées sur la construction de cartes de polymorphisme à nucléotide unique (SNP), le développement de marqueurs SSR, et la dissection des réponses physiologiques et moléculaires de C. oleifera dans des conditions de basse ou hautetempérature 16,17,18,19,20. Ainsi, dans cette étude, le cultivar commun de C. oleifera « Dabieshan 1 » a été sélectionné, et des échantillons de feuilles de pousses de printemps à différentes périodes de croissance (stade juvénile, stade de fructification initiale et stade de fructification maximale) de C. oleifera ont été collectés pour analyse du séquençage des nutriments et du transcriptome. L’objectif était d’identifier les différences de teneur en nutriments, de métabolisme de l’azote et du métabolisme de l’expression génique du saccharose et de l’amidon à travers les différentes phases des processus de croissance et de développement observés dans les feuilles de C. oleifera. La clarification des voies du métabolisme de l’azote, du saccharose et de l’amidon, ainsi que de leurs relations avec les nutriments associés, peut poser les bases de l’étude du mécanisme de différenciation des bourgeons floraux de C. oleifera et éclairer les mécanismes moléculaires sous-jacents à la floraison de C. oleifera.

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Protocole

1. Matériaux expérimentaux

C. oleifera Les feuilles de « Dabieshan 1 » ont été collectées à trois étapes clés du développement : le stade juvénile, vers l’âge de 2 ans ; Le sujet progresse vers une phase de fructification précoce vers 6 ans, atteignant finalement sa période de pic de fructification vers 10 ans. Toutes les plantes de C. oleifera aux trois stades de développement ci-dessus ont été plantées à partir de semis cultivés en pot de la même spécification que C. oleifera 'Dabieshan 1'. Les propriétés physiques et chimiques du sol des forêts de C. oleifera sont illustrées dans le tableau 1.

2. Aperçu du site de collection

Des matériaux expérimentaux ont été collectés à Heping Town, située au cœur de la province de l’Anhui. Le comté de Shucheng se situe dans la région centrale de la province, appartenant à la périphérie des montagnes Dabie. Les coordonnées sont 31°11′N, 116°47′E, avec une altitude moyenne de 90 m. Le sol est classé comme jaune-brun. La région présente un climat de mousson subtropicale humide, qui maintient une température annuelle moyenne de 15,6 °C et reçoit généralement environ 1 100 mm de précipitations par an, bénéficie d’environ 1 969 h d’ensoleillement chaque année, et bénéficie d’une période sans gel de 224 jours.

3. Prélèvement et prétraitement des échantillons

Les échantillons ont été sélectionnés pendant la période de pré-floraison (fin septembre). Pour chaque étape de développement, les plantes de C. oleifera présentant une croissance similaire, constante et forte ont été sélectionnées. De chaque plante, la troisième feuille a été retirée du haut vers le bas, qui constituait des pousses de printemps à croissance modérée venant de l’est, de l’ouest, du sud et du nord de la partie extérieure de la couronne de C. oleifera . Les échantillons étaient marqués par des lettres et des numéros de série : YAT1, YAS2 et YAT3 pour les feuilles de C. oleifera au stade juvénile, le sujet progresse vers une phase de fructification précoce et la période de fructification maximale respectivement. Ces derniers étaient collectés et stockés dans de l’azote liquide. Cinq arbres échantillons aléatoires ont été sélectionnés à chaque étape comme un réplicatif biologique, et trois réplications biologiques ont été mises en place à chaque stade. Les spécimens sélectionnés ont été ramenés le jour même au laboratoire et conservés à -80 °C.

4. Détermination de l’indice physiologique

La teneur en sucre soluble a été déterminée par la méthode colorimétrique anthrone21. La teneur en carbone organique a été déterminée par la méthode d’oxydation du dichromate de potassium - sulfateferreux 22. La teneur en protéines solubles a été obtenue par la méthode bleu brillant deCoomassie 23. La concentration totale d’azote a été quantifiée par la méthodede Kjeldahl 22.

5. L’isolement de l’ARN complet a été réalisé, suivi de la construction d’une bibliothèque d’ADN complémentaire (ADNc) et du séquençage ultérieur

L’ARN total a été extrait des feuilles de C. oleifera à différents stades à l’aide du kit d’extraction d’ARN végétal. La concentration totale d’ARN a été déterminée par un spectrophotomètre ultraviolet-visible à spectre complet. L’intégrité et la clarté de l’ARN ont été déterminées par un analyseur biologique. Après avoir construit et validé la bibliothèque d’ADNc, le séquençage transcriptomique a été réalisé à l’aide d’une plateforme de séquençage par séquençage à haut débit. La procédure de séquençage produisait des lectures individuelles, chacune couvrant 100 paires de bases(24, 25, 26). Les résultats de l’alignement des processus de séquence ont fait l’objet d’une analyse statistique à l’aide du logicielRSEM 27. Des gènes d’expression différentielle (DEG) à différents stades du développement de C. oleifera ont été identifiés à l’aide du logiciel d’analyse différentielle DESeq28,29.

6. Assemblage de novo et annotation UniGene

SeqPrep http://github.com/jstjohn/SeqPrep) et Sickle (http://github.com/najoshi/sickle) ont été utilisés pour filtrer les données brutes, notamment en supprimant les séquences de faible qualité et les adaptateurs contaminés. Ensuite, les lectures claires obtenues à partir de chaque échantillon ont été assemblées à l’aide du logicielTrinity 30,31. Tous les transcripts assemblés ont été soumis à un alignement BLASTX avec le Swiss-Prot, des clusters de groupes orthologues pour des génomes complets eucaryotes, et des bases de données KEGG dans l’ordre séquentiel. Une valeur E typique de coupure (valeur E <10−5) était fixée pour récupérer leurs annotations de fonction. Le KEGG a été appliqué pour analyser les voies métaboliquesassociées 32.

7. Annotation fonctionnelle des gènes et analyse des gènes exprimés différenciellement

Les abondances de gènes et d’isoformes ont été analysées statistiquement à l’aide du logicielRSEM 27. Un seuil (P < 0,05, FDR < 0,01, |log2FC|>1) a été fixé pour identifier les gènes exprimés différemment (DEG). Le nombre attendu de fragments par kb de transcrit par million de fragments cartographiés (FPKM) est actuellement la méthode la plus largement utilisée pour estimer les niveaux d’expressiongénique 28. Les valeurs FPKM de tous les gènes des trois différents stades de croissance et de développement (YAT1, YAS2 et YAT3) ont été calculées. Une analyse par regroupement hiérarchique a été réalisée pour examiner les niveaux différentiels d’expression génique. Par contre, la voie KEGG a été préparée pour identifier des DEG significativement enrichis dans les voies métaboliques à un taux de P corrigé par Bonferroni ≤ 0,05 par rapport à l’ensemble du transcriptome utilisant KOBAS29.

8. Méthodes analytiques

Les données ont été présentées à l’aide d’Excel pour calculer les valeurs moyennes et les écarts-types. L’analyse de variance (ANOVA) a été utilisée pour l’analyse statistique par le logiciel SPSS, et le test de plages multiples de Duncan a été utilisé pour évaluer les différences significatives de teneur en nutriments entre les trois stades. Ensuite, des différences significatives entre les groupes ont été déterminées à l’aide de comparaisons multiples post-hoc avec la méthode des différences minimales significatives (LSD). Des graphiques et des graphiques étaient générés à l’aide du logiciel Origin pour visualiser les résultats expérimentaux et analytiques. Aucune signification statistique n’a été notée par un « ns » (P > 0,05). Les différences statistiquement significatives étaient notées respectivement par « * » (P < 0,05), « ** » (P < 0,01), « *** » (P < 0,001) et « **** » (P < 0,0001).

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Résultats

Comparaison de la teneur en composés azotés dans les feuilles de C. oleifera à différentes périodes de croissance

L’azote était primordial pour faciliter la croissance et le développement des plantes, exerçant une influence profonde sur leurs processus reproducteurs. Par conséquent, comprendre la teneur globale en azote des plantes revêt une importance considérable pour les efforts de recherche. La ...

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Discussion

Les sucres solubles servent de sources d’énergie essentielles et de composants structurels dans les plantes, alimentant diverses activités physiologiques et processusbiosynthétiques 10. Les modifications de la teneur en sucres solubles influencent directement ou indirectement le processus de transformation des bourgeons végétatifs en bourgeons floraux chez les arbresfruitiers 10. Certaines recherches ont montré que la nécessité d’abondance ...

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Remerciements

Ce travail a été soutenu par la Fondation provinciale des sciences naturelles de l’Anhui pour les jeunes chercheurs (2008085QC135), le projet de recherche postdoctoral sur les postes de recherche du Collège Wanxi (WXBSH2020003), le programme de recherche scientifique postdoctorale de la province de l’Anhui (2024A767), le programme de détachement en entreprise de la faculté scientifique-tech de l’Anhui (2024jsqygz79), et le projet de recherche et d’innovation forestière de la province de l’Anhui, document n° 4 [2024].

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Matériaux

Liste des matériaux utilisés dans cet article
NomEntrepriseNuméro de catalogueCommentaires
Bioanalyseur 2100Agilent Technologies, Inc. (États-Unis)&mdash ;Utilisé pour évaluer l’intégrité et la clarté de l’ARN
Logiciel DESeqCode source3.2Utilisé pour l’analyse d’expression différentielle
Kit EASYspin Plus (Isolation totale de l’ARN)Aidlab Biotechnology Co., Ltd. (Chine)RN 28 (Aidlab)Utilisé pour l’extraction totale d’ARN à partir des feuilles de C. oleifera
Plateforme de séquençage HiSeq 2000Illumina (Chine)&mdash ;Utilisé pour le séquençage du transcriptome, longueur de lecture 100 pb
Méthode de Kjeldahl/Kjeltec 2300Foss Tecator (Suède)&mdash ;Pour la concentration totale d’azote (Bao 2007)
Méthode de détermination des protéines solublesAcide sulfurique concentré6104-58-1 (Aladdin)Méthode développée par Chen Jianxun (Chen et al. 2015)
Méthode de détermination du sucre solubleAnthrone90-44-8 (Macklin)Zhang Zhilang méthode s (Zhang et al. 2003)
Oxydation du dichromate de potassium - méthode de titration du sulfate ferreuxDichromate de potassium Sulfate ferreuxNA (aladdin) 7782-63-0 (aladdin)Pour la détermination du carbone organique (Bao 2007)
Logiciels RSEMCode source1.2.3Utilisé pour l’analyse statistique d’alignement de séquences
Spectrophotomètre Thermo Scientific NanoDrop 2000C  ; ABI (USA)&mdash ;Utilisé pour déterminer la concentration d’ARN

Références

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M tabolisme de l azotem tabolisme de l amidonm tabolisme du saccharoseexpression g niques quen age du transcriptomeprot ines solublessucres solubles
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