11.1: הנחתת שעתוק בפרוקריוטים

הנחתה תעתיק מתרחשת כאשר שעתוק RNA מופסק בטרם עת עקב היווצרות מבנה סיכת ראש של mRNA מסיים. חיידקים משתמשים בסיכות ראש אלה כדי לווסת את תהליך התעתיק ולשלוט בסינתזה של מספר חומצות אמינו כולל היסטידין, ליזין, תראונין ופנילאלנין. הנחתה של שעתוק מתרחשת באזורים הלא מקודדים של mRNA.

ישנם מספר מנגנונים שונים המשמשים להחלשת שעתוק. בהפחתת תעתוק מתווכת ריבוזום, תנועת הריבוזום על התמליל נעצרת או מאטרקציות קדימה בהתאם לזמינות ה-tRNAs הטעונים בחומצת אמינו ספציפית. ריכוזי חומצות אמינו גבוהים מאפשרים לריבוזום לנוע קדימה מה שמוביל להיווצרות מבנה המחסל; מחסור בחומצת האמינו מעכב את הריבוזום וגורם להיווצרות מבנה האנטי-טרמינטור. האופרון trp ב-E. coli, הנדון להלן, הוא דוגמה טובה לסוג זה של מנגנון. הנחתת תעתיק בתיווך tRNA, כפי שנצפתה ב-trp operon של Lactococcus lactis, תלויה באינטראקציה של RNA-RNA. כאשר tRNA לא טעונים קיימים במספרים מספיקים, הם נקשרים ישירות ל-mRNA ומייצבים את מבנה האנטי-טרמינטור. הידוע גם כי הנחתה תעתיק מתווכת על ידי חלבונים כפי שנמצאים באופרון bgl (בטא-גלוקוזיד) ב-E. coli. זה כרוך באינטראקציה של RNA - חלבון שבו חלבון נקשר לתעתיק ומווסת את היווצרותו של מבנה אנטי-טרמינטור. לאחרונה, התגלה מנגנון הנחתה שעתוק נוסף שבו נצפו מטבוליטים קטנים כמו תיאמין המווסתים את השעתוק על ידי קישור ישיר למקטעי ה-mRNA הלא-מקודדים, הידועים גם בשם ריבוסוויצ'ים. ריבוסוויצ'ים יכולים להוות מבנה קטלני או אנטי-טרמינטור בהתאם לריכוז והטבע של מטבוליט.

Trp אופרון

האופרון trp ב-E. coli מכיל רצף מוביל של 140 נוקלאוטידים לפני הגן המבני הראשון שלו. לרצף מנהיג זה יש ארבעה מקטעים נפרדים - 1 עד 4 - והוא מסדיר את השעתוק של הגנים המבניים במורד הזרם. מקטע 1 יכול ליצור מבנה סיכת ראש עם מקטע 2. מבנה סיכת ראש זה 1-2 ידוע כמבנה הפסקה, שכן במהלך שעתוק, הוא עוצר את ה-RNA פולימראז עד שהריבוזום קושר את ה-RNA החדש שתעתיק. זה מסנכרן שעתוק ותרגום בחיידקים. כאשר ריכוזי הטריפטופן נמוכים, נוצר מבנה סיכת ראש בין מקטעים 2 ו-3, המכונה מבנה אנטי-טרמינטור. מבנה אנטי-טרמינטור זה מאפשר שעתוק מתמשך של הגנים במורד הזרם המייצרים אנזימים לסינתזה של טריפטופן. לעומת זאת, כאשר ריכוזי טריפטופן מספיקים, נוצר מבנה סיכת ראש בין מקטעים 3 ו-4, הנקרא מבנה המחסל. יחד עם סדרה של בסיסי אורציל שאחריו, מבנה המחסל גורם ל-RNA פולימראז להתנתק מגדילי ה-RNA וה-DNA של התבנית, וכתוצאה מכך להפסקת השעתוק.