20.4: המרכז לתגובה פוטוכימית

מרכזי תגובה הם קומפלקסים פיגמנטיים-חלבונים היוזמים המרת אנרגיה מפוטונים לישויות כימיות. לכן, מרכז התגובה הפוטוכימית הוא מונח מתאים יותר המתאר קומפלקסים אלה. חתני פרס נובל רוברט אמרסון וויליאם ארנולד סיפקו את העדות הניסיונית הראשונה למרכזי תגובה פוטוכימיים על ידי הדגמת השתתפותן של כמעט 2,500 מולקולות כלורופיל לשחרור מולקולה אחת בלבד של חמצן. למרות אלפי פיגמנטים פוטוסינתטיים הנמצאים בתוך יחידה פוטוסינתטית, רק מעטים הם בעלי פעילות פוטוכימית. מרכזי התגובה מכילים פחות מולקולות פיגמנט שאינן יכולות להוביל לפוטוסינתזה יעילה. לכן, קומפלקס אנטנות, בעל מספר רב ומגוון של פיגמנטים, צובר כמויות משמעותיות של פוטונים ומעביר את האנרגיה שלהם למרכז התגובה. הפיגמנטים הפוטוכימיים הפעילים של מרכז התגובה ממירים אנרגיית אור לאלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה המנוצלים לתגובות כימיות במורד הזרם.

באורגניזמים משחררי חמצן כגון ציאנובקטריה, אצות ירוקות ואדומות וצמחים גבוהים יותר, מרכז התגובה נמצא בתוך מערכות פוטו I ו-II. הוא קיים גם בחיידקים עם מערכת פוטו אחת. מרכז התגובה של החיידק- Rhodopseudomonas viridis הוא החלבון האינטגרלי הראשון הקשור לקרום שבודד ונחקר. הארכיטקטורה המולקולרית של מרכז התגובה R. viridis דומה למרכז התגובה PSII אך חסרה קומפלקס המתפתח לחמצן, ולכן היכולת לייצר חמצן. הוא מורכב מארבע תת-יחידות חלבון, הנקראות H, L, M, ציטוכרום, ו-14 גורמים משלימים הכוללים כלורופיל חיידקי וקרוטנואידים. תת-היחידות L ו-M מכילות שתי מולקולות כלורופיל חיידקיות הבולעות פוטון באורך גל של 870 ננומטר, ומכאן השם P870 reaction center. מרכז התגובה R. viridis כולל גם פאופיטין חיידקי הפועל כמקבל האלקטרונים הראשי, קינון נייד כמקבל האלקטרונים הטרמינלי, ציטוכרומים הקשורים לקרום bc1, וציטוכרום פריפלסמי bc2. יחד, אלה מהווים מרכיב אינטגרלי של מחזור העברת אלקטרונים מונע אור ב R. viridis.

מרכז תגובה פוטוכימית הוא קומפלקס פיגמנט-חלבון הממוקם בליבה של כל מערכת פוטו.

מרכזי התגובה מקובצים לשתי קטגוריות בהתאם לקולטי האלקטרונים הסופיים שלהם.

במרכז התגובה מסוג I יש פרדוקסין ובסוג II יש מולקולת פלסטוקינון כקולטת האלקטרונים הסופית.

לכל מרכז תגובה יש גם זוג מיוחד של מולקולות כלורופיל A הבולעות אורכי גל מסוימים של אור.

מרכז התגובה PSI בולע פוטונים באורך גל של 700 ננומטר ולכן נקרא P700.

לעומת זאת, מרכז התגובה PSII בולע אורך גל של 680 ננומטר ונקרא P680.

למרות ההבדלים ביניהם, הן PSI והן PSII עובדים על עיקרון דומה מאוד.

כאשר זוג הכלורופיל במרכז תגובה בולע פוטון, אחד האלקטרונים במצב הקרקע שלו מגיע לרמת אנרגיה מעוררת.

כתוצאה מכך, מולקולת הכלורופיל הופכת למעוררת וחייבת לאבד את האנרגיה העודפת שיש לה ליציבות. לפיכך, הוא פולט את האלקטרון האנרגטי לקולט אלקטרונים קרוב.

זוג יוני הכלורופיל הטעונים חיובית מושך אלקטרונים מתורם, כמו מולקולת מים, כדי לחזור למצבם המקורי.