20.6: פוטוסיסטמס

מערכות פוטו הן קומפלקסים רב-חלבוניים היוצרים את היחידות הפונקציונליות של פוטוסינתזה בצמחים, אצות וציאנובקטריה. הם נמצאים משובצים בקרום של מבנים זעירים דמויי שק הנקראים תילקואידים הממוקמים בתוך הכלורופלסט.

תפקוד של מערכות פוטו

מערכות פוטו מכילות מולקולות פיגמנט רבות, כגון כלורופילים וקרוטנואידים, המסודרות בארגון מסוים על פני שני תחומים – קומפלקס האנטנות ומרכז התגובה. המטרה העיקרית של מולקולות הפיגמנט המפוזרות במתחם האנטנה היא לקלוט אור בצורת פוטונים ולתעל אותם לזוג הכלורופיל המיוחד של מרכז התגובה.

ישנם שני סוגים של מערכות פוטו – פוטוסיסטם II (PSII) ופוטוסיסטם I (PSI) שהן דומות מבחינה מבנית אך נבדלות זו מזו על בסיס המקור של ספק האלקטרונים באנרגיה נמוכה והמקבל שאליו הן מעבירות את האלקטרונים האנרגטיים שלהן. שתי מערכות הצילום הללו פועלות בתיאום.

מרכז התגובה PSII, הידוע גם בשם P680, בולע פוטון שמעורר אלקטרון בכלורופיל. האלקטרונים בעלי האנרגיה הגבוהה משתחררים ומועברים לקולט האלקטרונים הראשי, ובסופו של דבר ל-PSI דרך שרשרת הובלת האלקטרונים. האלקטרון החסר של P680 מוחלף על ידי חילוץ אלקטרון באנרגיה נמוכה ממים; לפיכך, מים "מתפצלים" בשלב זה של פוטוסינתזה, ו-PSII מופחת מחדש לאחר כל פוטואקט. פיצול מולקולת H₂O אחת משחרר שני אלקטרונים, שני אטומי מימן ואטום חמצן אחד. מולקולות החמצן משתחררות לסביבה בעוד שיוני המימן ממלאים תפקיד קריטי ביצירת שיפוע פרוטונים על פני הממברנה התילאקואידית החיוני לסינתזה של ATP בכלורופלסט.

כאשר אלקטרונים נעים דרך החלבונים השוכנים בין PSII ו-PSI, הם מאבדים אנרגיה וחייבים לקבל אנרגיה מחדש על ידי PSI; לכן, פוטון נוסף נבלע על ידי אנטנת PSI. אנרגיה זו מועברת למרכז התגובה PSI הנקרא P700. P700 מחומצן ושולח אלקטרון באנרגיה גבוהה ל-NADP⁺ כדי ליצור NADPH. לפיכך, PSII לוכד את האנרגיה ליצירת שיפועי פרוטונים לייצור ATP, ו-PSI לוכד את האנרגיה כדי להפחית NADP⁺ ל-NADPH.

לאחר שהאנרגיה מהשמש מומרת לאנרגיה כימית בצורה של מולקולות ATP ו-NADPH, לתא יש את הדלק הדרוש לבניית מולקולות פחמימות לאחסון אנרגיה לטווח ארוך. זה מושג בשלב השני של הפוטוסינתזה, הידוע גם בשם השלב הבלתי תלוי באור או כהה של פוטוסינתזה, המתרחש סטרומה כלורופלסט.

טקסט זה מעובד מתוך Openstax, Biology 2e, Chapter 8, Section 8.2:The Light-dependent Reactions of Photosynthesis.

אורגניזמים פוטוסינתטיים לוכדים את אור השמש דרך קומפלקסים של פיגמנט-חלבון הנקראים פוטוסיסטמס, המשובצים בתוך קרום הכלורופולסט.

קומפלקסים אלה מסווגים לפוטוסיסטם I או PSI ופוטוסיסטם II או PSII.

בתוך הכלורופלסט, קומפלקסים של PSI ממוקמים בעיקר באזורים הלא מוערמים, הנקראים למלות סטרומה, בעוד שקומפלקסים של PSII נמצאים בתוך הלמלה הגרנלית המוערמת.

כל מערכת פוטו-סיסטם היא אוסף של כ-200 מולקולות כלורופיל ו-50 מולקולות פיגמנט קרוטנואידי, המפוזרות על פני שני תחומים שונים של מערכת הפוטו-סיסטם – תחום הליבה הנקרא מרכז התגובה ותחום היקפי הנקרא קומפלקס האנטנות.

למרות שכל מולקולות הפיגמנט בולעות פוטונים, רק מולקולות כלורופיל מעטות הקשורות למרכז התגובה יכולות להמיר אנרגיית אור נבלעת לאנרגיה כימית.

הפיגמנטים בקומפלקס האנטנות רק מנתבים את האנרגיה הנספגת למרכז התגובה.

למערכות הפוטו יש גם גורמים משלימים הקשורים החיוניים לתפקודן.

לדוגמה, ל-PSI יש קו-פקטור של פרדוקסין, צומת מפתח בשרשרת הובלת האלקטרונים, בעוד של-PSII יש קומפלקס אבולוציית חמצן שמזרז חמצון מים, שלב חיוני לפוטוסינתזה.