18.5: הציר המיטוטי

The Mitotic Spindle
JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
The Mitotic Spindle
Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

6,605 Views

02:27 min
April 07, 2021

Overview

הציר המיטוטי – או מנגנון הציר – הוא מבנה איקריוטי, ציטו-שלד המורכב מסיבי חלבון ארוכים הנקראים מיקרוטובולים. הציר, שנוצר במהלך חלוקת התא, מפריד בין כרומטידים אחים ומעביר אותם לקצוות מנוגדים של תא הורים, שם הכרומוזומים הבודדים כיום מופצים לשני גרעיני תאי בת.

התצורה הדו-קוטבית של הציר המיטוטי מאפשרת הפרדה כרומוזומלית, ומכינה את התא לחלוקה. מנגנון אחד המבטיח היווצרות ציר מיטוטי דו-קוטבי מסתמך על צנטרוזומים.

תאים מסוימים, כגון ביציות בעלי חוליות ותאי צמח גבוהים יותר, חסרים צנטרוזומים; עם זאת, לרוב תאי בעלי החיים יש שני צנטרוזומים כאשר הם נכנסים למיטוזה. כל צנטרוזום מקושר לסידור מעגלי של מיקרוטובולים בקצוות מנוגדים – או קטבים – של הציר המיטוטי. במילים אחרות, צנטרוזומים גרעין microtubules.

חלבונים מוטוריים – בעיקר קינזין ודינאין – פועלים בדרך כלל בקצוות המיקרוטובולים או בסמוך להם, ומאפשרים היווצרות ציר מיטוטי דו-קוטבי והפרדת כרומטידים אחים.

לדוגמה, מנועי קינזין-5 באזור האמצע של הציר מתחברים ומחליקים זה מזה שני מיקרוטובולים המשתרעים ממוטות ציר מנוגדים; תהליך זה מקדם דו-קוטביות והתארכות של ציר על ידי דחיפת מוטות הציר זה מזה.

פעילות קינזין-5 נחשבת כמאוזנת על ידי קינזין-14. מנועי Kinesin-14 מושכים מיקרוטובולים המשתרעים מקטבים מנוגדים, ולמעשה מחברים את הקטבים יחד. הפעילות המתואמת של מנועים אלה מאפשרת לציר להרכיב כראוי.

קינזין-4 וקינזין-10 הם כרומוקינסינים, קינזין שיכול להתחבר לכרומוזומים מיטוטיים. קינזין-4 וקינזין-10 מתקשרים לזרועות הכרומוזומים, ודוחפים את הכרומוזומים ואת קוטב הציר זה מזה.

דינינים מארגנים מיקרוטובולים בחלקים שונים של התא. לדוגמה, הם מקשרים מיקרוטובולים אסטרליים לשלד האקטין ומרחיקים את מוטות הצירים זה מזה.

המבנה, הארגון והרכיבים של הציר המיטוטי מאפשרים לכרומטידים האחיות להיפרד, ומכינים את התא לחלוקה נכונה.

Transcript

הציר המיטוטי מפריד בין כרומטידים אחים ומעביר אותם לצדדים מנוגדים של התא במהלך אנאפאזה של מיטוזה.

מבנים בסיסיים של הציר המיטוטי הם גלילים חלולים הנקראים מיקרוטובולים. שתי קבוצות של מיקרוטובולים מסודרות בקצוות מנוגדים, או קטבים, של הציר המיטוטי.

לכל מיקרוטובול יש סוף מינוס וקצה פלוס. הקצוות המינוס של המיקרוטובולים נפגשים במרכז מוטות הצירים. קצוות הפלוס נמתחים החוצה מהקטבים.

ישנם סוגים שונים של מיקרוטובולים עם מיקומים ותפקידים ברורים בציר המיטוטי.

מיקרוטובולים של Kinetochore קושרים כרומוזומים לקוטב הציר על ידי חיבור בקצוות הפלוס שלהם לקינטוכורות. קינטוכורים הם קומפלקסים חלבוניים גדולים המורכבים בצנטרומר הכרומטי, רצף DNA מיוחד המקשר בין כרומטידים אחים.

הסדר של microtubules interpolar דומה זוג ידיים קשורות. קצה הפלוס של מיקרוטובול בין-קוטבי חופף לקצה הפלוס של מיקרוטובול בין-קוטבי אחר המשתרע מהקוטב הנגדי. חלבונים מוטוריים מתקשרים עם מיקרוטובולים בין-קוטביים להרכבת ציר ישירה.

מיקרוטובולים אסטרליים מעגנים את הציר בתא. מיקרוטובולים אלה דומים באופן קולקטיבי לפרץ כוכבים, כאשר כל קצה חיובי מקרין החוצה מקוטב הציר אל קליפת התא.

ברוב תאי בעלי החיים, המיקרוטובולים מאורגנים סביב אברון שנקרא צנטרוזום. צנטרוזום אחד נמצא בכל מוט ציר.

צנטריוזום מורכב משני צנטריולים המוקפים במסה חסרת צורה של חלבונים הנקראת מטריצה פריצנטריולרית. הצנטרוזום מייצר, מארגן ומעגן מיקרוטובולים בתא.

שתי משפחות של חלבונים מוטוריים הן חלק בלתי נפרד מהבנייה והתפעול של הציר המיטוטי: חלבונים הקשורים לקינזין ודינאין. בדרך כלל, חלבונים הקשורים לקינזין נעים לעבר קצוות הפלוס של מיקרוטובולים ודיניין נע לעבר הקצוות המינוס.

הקוטביות הפנימית של הציר המיטוטי והמיקרוטובולים שלו מאפשרת הפרדה מיטוטית של כרומוזומים, ומכינה את התא לחלוקה.

Key Terms and definitions​

Learning Objectives

Questions that this video will help you answer

This video is also useful for