18.14: טבעת ההתכווצות

טבעות התכווצות מורכבות ממיקרופילמנטים ואחראיות על הפרדת תאי הבת במהלך הציטוקינזיס. הרכבת טבעת התכווצות נמשכת יחד עם אירועים אחרים במחזור התא; עם זאת, מעט מאוד פרטים מכניסטיים ידועים על העיתוי והתיאום של טבעות ההתכווצות עם מחזור התא.

GTPase קטן, RhoA, שולט על הפונקציה וההרכבה של טבעת ההתכווצות. RhoA שייך למשפחת החלבונים Ras. הפעלת פורמינים על ידי RhoA מקדמת היווצרות חוטי אקטין ואילו הפעלה של קינאזות חלבוניות מרובות על ידי RhoA מעוררת את ההרכבה וההתכווצות של מיוזין II. הקינאזות פוספורילות את שרשרת האור מיוזין וממריצות היווצרות חוטים ופעילות מוטורית. בנוסף לאקטין ולמיוזין II (אקטומיוזין), חוטי ספטין מעורבים גם בהיווצרות טבעת התכווצות. חוטי ספטין מייצבים את טבעת ההתכווצות וממלאים תפקיד חשוב בציטוקינזיס שמרים.

ההפעלה של RhoA מווסתת על ידי גורם חילופי נוקלאוטידים גואנין (Rho-GEF). חלבון זה נמצא באזור קליפת המוח, שהוא האתר של חלוקת התא העתידית. הצורה הלא פעילה של RhoA קשורה לתמ”ג. Rho-GEF מחליפה את התמ”ג הקשור ל-RhoA עם GTP. כריכת GTP מפעילה את RhoA, אשר בתורו מפעיל את היווצרות טבעות התכווצות.

RhoA גם מווסת את הפעילות של חלבון הפיגום אנילין, שחקן חיוני ביצירת טבעות כיווץ. בעוד RhoA נחשב למפעיל העיקרי להרכבת טבעת ההתכווצות, אנילין משמש כמארגן הראשי של הטבעת על ידי קשירה עם אקטין, מיוזין II, פוספוליפידים ממברנה, ספטין ורכיבים מבניים ורגולטוריים אחרים המעורבים בהיווצרות טבעת התכווצות.

ההתכווצות המתמשכת של טבעת ההתכווצות פירושה שהיא זקוקה בהדרגה למספר קטן יותר של חוטי אקטומיוזין כדי ליצור טבעת באותו עובי; לכן, פירוק במקביל של חוטי האקטומיוזין מתרחש כאשר הטבעת מתכווצת. במהלך השלבים האחרונים של הציטוקינזיס, טבעת ההתכווצות והציר המרכזי המכיל מיקרוטובולים קומפקטיים מבשילים ליצירת מרכז הגוף וטבעת אמצע הגוף. טבעת אמצע הגוף מבצעת את ההיעלמות של תא האב, וכתוצאה מכך נוצרים שני תאי בת.