4.4:

4.4: גליקוליזה: שלב התמורה

JoVE Core
Cell Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Cell Biology

Glycolysis: Pay-off Phase

Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

Previous Video

4.3: Glycolysis: Preparatory Phase

Next Video

4.5: Fates of Pyruvate

9,951 Views

•

01:25 min

•

April 30, 2023

Overview

עד כה, גליקוליזה עלתה לתא בשתי מולקולות ATP וייצרה שתי מולקולות סוכר קטנות בעלות שלושה פחמנים. מולקולות אלה ימשיכו במחצית השנייה של המסלול, ומספיק אנרגיה תופק כדי להחזיר את שתי מולקולות ה-ATP ששימשו כהשקעה ראשונית ולייצר רווח לתא של שתי מולקולות ATP נוספות ושתי מולקולות NADH בעלות אנרגיה גבוהה עוד יותר.

שלב 1 – 5: שלב הכנת גליקוליזה

השלב הראשון של גליקוליזה כולל 5 שלבים שבהם הגלוקוז מתפרק לשתי מולקולות סוכר תלת-פחמניות. בחמשת השלבים הבאים של שלב התשלום, מולקולות פחמן אלה עוברות מטבוליזם נוסף כדי לייצר ATP ו-NADH.

שלב 6. השלב השישי בגליקוליזה מחמצן את הסוכר (גליצראלדהיד 3-פוספט), ומחלץ אלקטרונים עתירי אנרגיה, אשר נאספים על ידי נשא האלקטרונים NAD+, ומייצרים NADH. לאחר מכן הסוכר עובר זרחן על ידי הוספת קבוצת פוספט שנייה, המייצרת 1,3-ביספוספוגליצראט. שימו לב שקבוצת הפוספטים השנייה אינה דורשת מולקולת ATP נוספת.

גם כאן, הוא גורם מגביל פוטנציאלי למסלול זה. המשך התגובה תלוי בזמינות הצורה המחומצנת של נשא האלקטרונים, NAD+. לכן, NADH חייב להיות מחומצן באופן רציף בחזרה ל-NAD+ כדי להמשיך את השלב הזה. אם NAD+ אינו זמין, המחצית השנייה של הגליקוליזה מאטה או נעצרת. אם חמצן זמין במערכת, NADH יתחמצן בקלות, אם כי בעקיפין, והאלקטרונים עתירי האנרגיה מהמימן המשתחררים בתהליך זה ישמשו לייצור ATP. בסביבה ללא חמצן, מסלול חלופי (תסיסה) יכול לספק חמצון של NADH ל-NAD+.

שלב 7. בשלב השביעי, המזורז על ידי פוספוגליצראט קינאז, 1,3-ביספוספוגליצראט תורם פוספט באנרגיה גבוהה ל-ADP, ויוצר מולקולה אחת של ATP. (זוהי דוגמה לזרחון ברמת המצע.) קבוצת קרבוניל על 1,3-bisphosphoglycerate מחומצן לקבוצה carboxyl, ו 3-phosphoglycerate נוצר.

שלב 8. בשלב השמיני, קבוצת הפוספט הנותרת ב-3-פוספוגליצראט עוברת מהפחמן השלישי לפחמן השני, ומייצרת 2-פוספוגליצראט (איזומר של 3-פוספוגליצראט). האנזים המזרז שלב זה הוא מוטאז (איזומראז).

שלב 9. Enolase מזרז את השלב התשיעי. אנזים זה גורם ל-2-פוספוגליצראט לאבד מים מהמבנה שלו; זוהי תגובת התייבשות, וכתוצאה מכך נוצר קשר כפול המגדיל את האנרגיה הפוטנציאלית בקשר הפוספט שנותר ומייצר פוספונולפירובט (PEP).

שלב 10. השלב האחרון בגליקוליזה מזורז על ידי האנזים פירובט קינאז (האנזים, במקרה זה, נקרא על שם התגובה ההפוכה של הפיכת פירובט ל-PEP) ומביא לייצור מולקולת ATP שנייה על ידי זרחן ברמת המצע והתרכובת חומצה פירובית (או צורת המלח שלה, פירובט). אנזימים רבים במסלולים אנזימטיים נקראים על שם התגובות ההפוכות, שכן האנזים יכול לזרז תגובות קדימה ואחורה (ייתכן שהן תוארו בתחילה על ידי התגובה ההפוכה המתרחשת במבחנה, בתנאים לא פיזיולוגיים).

טקסט זה מעובד מתוך Openstax, Biology 2e, Section 7.2: Glycolysis

Transcript

גליקוליזה מחולקת לשני שלבים – שלב ניצול האנרגיה, שלב ההכנה ושלב שחרור האנרגיה, התשלום.

שלב התגמול מתחיל כאשר מולקולות G3P של 3 פחמן עוברות קטבוליזציה על ידי האנזים גליצראלדהיד פוספט דהידרוגנאז כדי לייצר שתי מולקולות של 1,3-ביספוספוגליצראט, בו זמנית, ומייצרות שתי מולקולות של NADH.

אנזים פוספוגליצראט קינאז לאחר מכן dephosphorylates 1,3-bisphosphoglycerate לשתי מולקולות של 3-phosphoglycerate תוך יצירת שתי מולקולות ATP.

לאחר מכן, phosphoglycerate mutase ממיר 3-phosphoglycerate לתוך 2-phosphoglycerate, אשר נבקע עוד יותר על ידי enolase לייצר שתי מולקולות של phosphoenolpyruvate או PEP.

לבסוף, אנזים נוסף פירובט קינאז dephosphorylates PEP לתוך pyruvate, מניב שתי מולקולות ATP נוספות. לפיכך, השלב השני של גליקוליזה מייצר ארבעה ATP ושני NADH.

מאחר ששני ATP משמשים בשלב הראשון, התוצאות נטו של גליקוליזה הן שתי מולקולות, כל אחת של ATP, פירובט ו-NADH.