19.7:

19.7: שרשרת הובלת אלקטרונים: קומפלקס III ו- IV

Electron Transport Chain: Complex III and IV

JoVE Core
Cell Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Cell Biology

Electron Transport Chain: Complex III and IV

Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

19.5: The Citric Acid Cycle: Output

19.8: ATP Synthase: Mechanism

7,512 Views

•

01:43 min

•

April 30, 2023

Overview

במהלך שרשרת הובלת האלקטרונים, אלקטרונים מ-NADH ומ-FADH₂ מועברים תחילה לקומפלקסים I ו-II, בהתאמה. שני קומפלקסים אלה מעבירים את האלקטרונים ליוביקינול, אשר נושא אותם הלאה לקומפלקס III. קומפלקס III מעביר את האלקטרונים על פני החלל הבין-ממברנלי לציט c, הנושא אותם הלאה לקומפלקס IV. קומפלקס IV תורם אלקטרונים לחמצן ומפחית אותו למים. כאשר אלקטרונים עוברים דרך קומפלקסים I, III ו-IV, האנרגיה המשתחררת מסייעת לשאיבת פרוטונים לתוך החלל הבין-ממברנלי, ויוצרת שיפוע פרוטון. שיפוע פרוטון זה מניע את הסינתזה של ATP מ-ADP ופוספט אנאורגני בסינתאז קומפלקס V או ATP ומסייע למלא את דרישות האנרגיה של התא.

ייצור סופראוקסיד בקומפלקס III

מתחמי שרשרת הובלת האלקטרונים הממוקמים על הממברנה המיטוכונדריאלית הם האתרים העיקריים של יצירת סופראוקסיד לא אנזימטי בתוך התא. סופראוקסידים אלה הם הגורם העיקרי לנזק חמצוני תאי העומד בבסיס מחלות ניווניות שונות, כמו גם הזדקנות. בעוד קומפלקסים I ו-II מייצרים סופראוקסידים בתוך המטריצה המיטוכונדריאלית, קומפלקס III מייצר סופראוקסידים בתוך המטריצה או בחלל הבין-ממברנלי.

המקור האמיתי של סופראוקסידים בקומפלקס III הוא מחזור יוביקינון או Q, שבו נוצר רדיקלי בלתי יציב יוביסמיקינון (Q•-). רדיקל זה יכול לתרום את האלקטרון הלא מזווג שלו לחמצן כדי ליצור אניונים סופראוקסיד. תרופות כגון סטיגמטלין חוסמות את שטף האלקטרונים מיוביקינון לחלבוני ברזל-גופרית ומונעות חמצון של יוביקינון ליוביסמיקינון, ובכך מפחיתות את ייצור הסופראוקסידים. לעומת זאת, תרופות כגון אנטימיצין A יכולות להגביר את ייצור סופראוקסיד בתוך מחזור Q על ידי הגדלת ריכוז המצב היציב של יוביסמקינון.

קומפלקס IV פועל כמרכז הרגולציה

Cytochrome c oxidase (COX) או קומפלקס IV פועל כקומפלקס קבלת החמצן הסופי, כמו גם המרכז הרגולטורי של זרחן חמצוני בתאים איקריוטים. הוא מוסדר באמצעות מנגנונים שונים, כולל עיכוב אלוסטרי-ATP. כאשר יחס ATP/ADP של התאים גבוה, COX זרחן עובר עיכוב משוב על ידי ATP. עיכוב אלוסטרי זה מסייע לחוש את רמות האנרגיה של התאים ולהתאים את סינתזת ה-ATP במיטוכונדריה בהתאם לדרישת האנרגיה.

Transcript

התרכובת השלישית של שרשרת הובלת האלקטרונים, Q-cytochrome c oxidoreductase, היא חלבון דימרי המעביר אלקטרונים מ-Q לציטוכרום c. כל מונומר כולל אחת עשרה תת-יחידות בעלות שלושה רכיבים קטליטיים – ציטוכרום b, ציטוכרום c₁ וחלבון ברזל-גופרית ריסקה.

כל ציטוכרום b מקודד על ידי הגנום המיטוכונדריאלי ויש לו שתי קבוצות הם שונות מסוג B. לכל ציטוכרום c₁ יש הם אחד מסוג c, ולכל חלבון ברזל-גופרית של ריסקה יש אשכולות Fe_2-S ₂.

הקומפלקס הבא – ציטוכרום c-אוקסידאז מורכב מיוני הם ונחושת. קו-פקטורים אלה תופסים אטום חמצן, ומאפשרים מעבר אלקטרונים מציטוכרום c לחמצן מקבל האלקטרונים הטרמינלי. קומפלקס זה כולל שלוש עשרה תת-יחידות, כאשר שלוש מתת-היחידות הגדולות ביותר שלו – קוקס I, II ו-III, מקודדות על ידי הגנום המיטוכונדריאלי.

תהליך העברת האלקטרונים הכולל משחרר אנרגיה חופשית, שהקומפלקסים I, III ו-IV מנצלים לשאיבת פרוטונים לחלל הבין-ממברנלי.

הכוח המניע של הפרוטון שנוצר מניע את הסיבוב של קומפלקס V, או ATP סינתאז, אשר בתורו מזרז את הסינתזה של ATP מ ADP ופוספט אנאורגני.

Key Terms and definitions

Learning Objectives

Questions that this video will help you answer

This video is also useful for

Tags

שרשרת הובלת אלקטרונים קומפלקס III קומפלקס IV NADH FADH2 יוביקווינול Cyt C חמצן ATP סינתאז סופראוקסיד נזק חמצוני מחלות ניווניות הזדקנות יוביסמקינון סטיגמטלין אנטימיצין A ציטוכרום C אוקסידאז עיכוב אלוסטרי-ATP יחס ATP/ADP