17.4: Fosfoinositidi e PIP

I fosfoinositidi sono un gruppo di fosfolipidi contenenti una spina dorsale di glicerolo con due catene di acidi grassi e un fosfato attaccato a un anello di zucchero mioinositolo. Il gruppo della testa dell’inositolo si estende nel citoplasma, dove viene modificato aggiungendo gruppi fosfato per formare fosfatidilinositolo fosfati o PIP.

Diversi fosfoinositidi vengono sintetizzati e reclutati sulla faccia citosolica della membrana plasmatica. La localizzazione di specifici fosfoinositidi concentrati in compartimenti di membrana separati conferisce “identità di superficie” alla membrana cellulare. Le teste fosforilate dei PIP sono riconosciute e legate da particolari proteine, comprese le proteine che aiutano nell’assemblaggio del rivestimento delle vescicole.

Ad esempio, il lato citosolico della membrana plasmatica ha alte concentrazioni di PI(4,5)P2, che aiuta a reclutare proteine come la dinamina e AP2 per l’endocitosi mediata dalla clatrina. PI(4,5)P2 viene rapidamente formato e distrutto da enzimi localizzati in luoghi particolari e in momenti specifici. Questo aiuta a controllare i tempi precisi della formazione delle vescicole rivestite di clatrina. Una volta che la vescicola rivestita si stacca dalla membrana plasmatica durante l’endocitosi, PI(4,5)P2 viene distrutto dal sito.

Molti di questi PI sono coinvolti nelle vie secretorie o endocitiche, come il PI(3)P localizzato negli endosomi precoci e nelle vescicole intraluminali degli endosomi tardivi, il PI(4)P localizzato nel TGN, nei granuli secretori e nelle vescicole sinaptiche; e il PI(3,5)P2 localizzato nella membrana limite dell’endosoma tardivo.