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Plantae王国は、約4億1000万年前に緑藻が水から陸に移行したときに初めて出現しました。困難ではありましたが、この移行は初期の植民者にいくつかの点で利益をもたらしました。当初、ほとんどの生物(植物や動物を含む)は海洋に生息していたため、水生環境は混雑し、競争が激しかった。対照的に、土地は比較的植民地化されていない環境で、資源は豊富で、捕食者や競争相手はほとんどまたはまったくいませんでした。また、陸域環境は、植物が成長し生き残るために必要な光と二酸化炭素をより多く提供しました。したがって、新しい陸生ニッチは、乾燥環境に移行した最初の半水生藻類の可能性に満ちていました。
しかし、陸と海の大きな違いは、初期の植民地化種にとって手ごわい課題をもたらしました。これらの課題は、今日観察される多種多様な植物の形態をもたらした多くの新しい適応を促しました。陸上での生活に適応するためには、植物種の構造、繁殖戦略、摂食、防御メカニズムを根本的に変える必要がありました。たとえば、水生植物は一般に、水と栄養素の直接吸収、物理的サポートのための浮力、および受精のための水を介した配偶子の輸送のために液体環境に依存しています。陸上植物にとって、これらの戦略は不可能になりました。このような陸上生物の障害は、陸生植物の初期の進化に重要な役割を果たし、今日でもその進化を形作り続けています。
初期の適応の1つは、キューティクル1と呼ばれる外側のワックス状コーティングの開発でした。キューティクルは、内部に水分を閉じ込めることにより、植物を乾燥や極端な乾燥から保護するのに役立ちます。しかし、この適応により、植物の表面を横切るガスの直接交換が妨げられました。その結果、植物の外面に細孔ができ、二酸化炭素の吸収と酸素の放出が可能になりました。気孔と呼ばれるこれらの細孔は、環境条件に応じて開閉できます。気孔を囲むガード細胞を収縮させることにより、植物は乾燥期にこれらの開口部を閉じて、過剰な水分損失を防ぎます。これらの適応は、陸上に生息する植物の水分を保持するのに役立ちました。しかし、土壌から植物の上部への水と栄養素の輸送を容易にするために、追加の構造が必要でした。その結果、水と栄養素を植物のすべての領域に輸送するだけでなく、茎が高く強くなるにつれて構造的なサポートを提供することができる血管組織が発達しました。
陸上での繁殖に対応するために、植物の施肥と発達の構造とメカニズムにいくつかの変化が起こりました。まず、陸生植物は、配偶子や胚を植物外の過酷な環境から保護する生殖構造であるガメタンジアを開発しました。男性では、この構造はアンセリディアと呼ばれ、女性ではアーケゴニアと呼ばれます。アンセリジウムからアーケゴニア内の卵子への精子の輸送を促進するために、さまざまな戦略が進化しました。これには、精子が1つの構造物から次の構造物へと泳ぐ、風に運ばれる、ミツバチや鳥などの花粉媒介者によって運ばれるなどが含まれます。使用される特定のモードは、植物の各分類に固有です。受精後、卵子はアーケゴニア内に保持され、発生中の胚または胞子体を保護し、栄養を与えます。
もう一つの重要な生殖適応は、種子の生成でした。すべての陸生植物が播種されているわけではありませんが、種子の使用は多くの理由で有利です。これらの構造がなければ、植物は配偶子をある場所から別の場所に輸送するために湿った環境を必要とします。多くの場合、そのような植物では、オスとメスの胞子はほぼ同じサイズで、両方とも移動します。しかし、播種された植物には、一般に、花粉粒と呼ばれる、移動性の高い小さな雄の胞子が含まれています。花粉は雌の配偶体に移動し、精子を直接卵子に沈着させます。受精が起こると、植物の胚と栄養素の供給を含む種子が形成されます。また、多くの種子には保護コートが付いており、乾燥した環境で生き残り、長距離に分散することができます。中には、適切な環境条件が発芽を引き起こすのを「待つ」ために、長期間休眠状態に存在することさえあります。これらの適応により、陸域での生活によく適応した植物種が生まれました。
現在、無数の植物が存在しますが、すべて非維管束、維管束種なし、維管束播種の3つのグループのいずれかに分類できます。非維管束植物は、コケ、苔類、ツノゴケ類など、最も祖先が長く、最も複雑ではありません。これらの植物は維管束構造と種子を欠いており、薄いキューティクルしか持っていないか、まったく持っていないため、生存と繁殖のために水に依存しています。特定の種は、追加の降雨が成長または繁殖を促進するまで、乾燥期に休眠状態に入ることがあります。これらの植物には支持構造がないため、一般的に低い形になり、成長している表面を抱きしめているように見えます。繁殖するために、非維管束植物は裸の精子を放出し、それは周囲の水の中を泳ぐ必要があります。これらの植物は、他の陸生グループが持っている適応をほとんど持っていませんが、非維管束植物は、それらが発見された湿った環境で生活することに特化しています。
次に、維管束の種なし植物にはシダとつくしが含まれます。これらは湿った生息地、一般的には温帯雨林の下層階で見つけることができます。非維管束種とは異なり、これらの植物は、より厚いクチクラ、機能的な気孔、および血管組織を備えているため、背が高く成長し、水と栄養素を積極的に輸送することができます。シダには種子がありませんが、代わりに胞子を使用して、アンセリディアからアーケゴニアに水分を介して配偶子を輸送します。その結果、これらの種は、乾燥した環境に生息できるが、繁殖には湿った条件を必要とする中間進化系統を表しています。
最後のグループである維管束播種植物には、残りのすべての種が含まれます。このグループは最も多様で、最も幅広い生息地を占めています2。ただし、すべての種は、血管組織、移動性の高い花粉、種子など、いくつかの一般的な適応によって特徴付けられます。この大きなグループは、被子植物と裸子植物の2つの主要なサブグループに分かれています。被子植物には、花粉が風によって運ばれるか、花粉媒介者によって運ばれるすべての開花植物と結実植物が含まれます3-4。花や果実の発達は、花粉や種子の分布に適応しています。ミツバチやハチドリを含む多くの動物は、ある花から次の花への花粉の輸送を助けます。このグループによって生産された果物は、人間を含む多くの動物の食事にとって非常に重要です。その生物学的定義によれば、果実には、種子を実らせ、卵巣から形成されるあらゆる構造が含まれ、トマト、アボカド、キュウリなどの製品に加えて、リンゴやオレンジなどの一般的に知られている品種が含まれます。人間や他の動物による果物の消費または輸送は、種子を長距離に広げるのに役立ちます。対照的に、裸子植物は針葉樹、ソテツ、イチョウなどの非開花植物です。これらの種は、風によって運ばれる果物や花粉によって保護されていない裸の種子を生産します。被子植物と裸子植物の両方が、今日観察されている植物の大部分を占めています。
長い時間をかけて自然に進化した種に加えて、人間は人間が使用または消費するための多くの種類の植物の人工的な選択と育種に参加してきました。たとえば、アブラナ属グループ内の野生のマスタード植物は、ケール、ブロッコリー、芽キャベツ、キャベツ、カブ、コールラビ、カリフラワーを生産するために広範な人工選別を受けています。また、人間は外来種を外来種に持ち込むことで、植物の風景を変えてきました。このような種は、新しい環境で自然の競争相手や捕食者を欠いていることが多いため、在来生物を凌駕することがよくあります。その一例が、葛というつる性のエンドウ豆で、成長が早く、効率的に広がります。葛は、道路や農場の近くで土壌を安定させ、侵食を防ぐために、東南アジアから意図的に米国東部に導入されました。しかし、いったん導入されると、葛はあっという間に在来種を追い越し、光を遮り、資源を過剰に消費してしまいました。現在、葛は毎年5億ドル以上の林業および農業被害を引き起こしていると推定されています。この種や他の侵入種が生態学的に及ぼす影響は、生物学者や経済学者にとって大きな懸念事項です。
植物が海から陸地に定着する前は、大陸は不毛でした。現在、何百万種もの微生物、植物、動物が陸上に生息しており、これらすべてを可能にしたのは陸上植物の進化でした。この驚異的な変化を理解するためには、植物とは一体何なのか、そして植物が陸上での生活の課題に対応するためにどのように進化したのかを理解する必要があります。
最も高い木から最小の苔まで、すべての植物が共有する特定の特性があります。まず、すべての植物は多細胞真核生物です。次に、植物は葉緑体と呼ばれる細胞小器官で光合成色素であるクロロフィルを生成し、太陽からのエネルギーを使用して自分自身の食物を生産することを可能にします。第三に、すべての植物はセルロースで作られた壁に囲まれた細胞を持っています。最後に、すべての植物には、ライフサイクル全体での一倍体と二倍体の多細胞段階間の移行として定義される、世代の交代を特徴とするライフサイクルがあります。ここで、世代とは、ライフサイクルにおける2つの異なる多細胞相を指します。1つのフェーズは一倍体配偶体です。配偶体は有糸分裂によって配偶子を生成し、受精中に融合して二倍体細胞を形成し、その後、有糸分裂を受けて胞子体に成長します。胞子体は、次に、縮瞳によって一倍体胞子を生成し、新しい配偶体を生じさせることによってサイクルを完了します。
すべての植物はこれらの特性を共有していますが、これらの特性の一部が表現される方法には、多様な植物の系統間で大きな違いがあります。この多様性を調べてみましょう。陸生植物は、非維管束植物、種なし維管束植物、種子植物の3つの主要なグループに分類されます。これらの各グループには、何千もの種が含まれています。
コケはコケ属に属します。これらの比較的単純な植物には、維管束組織の欠如、配偶体がライフサイクルの主要な自由生活段階であること、胞子体が小さく、枝分かれしておらず、栄養を配偶体に依存しているという3つの主要な特徴があります。
次に進化した陸上植物の主要なグループは、ここではMonilophytaという区分で表される種なし維管束植物でした。このグループには、シダとつくしが含まれます。これらの植物は真の維管束組織を持っていますが、他の維管束植物のように種子を生産しません。胞子体は優勢で、ワックス状のクチクラと気孔と呼ばれる葉の孔で分岐しており、ガス交換を調節しています。配偶体ははるかに小さいですが、このグループのほとんどのメンバーで自由生活をしています。シダの胞子と精子はどちらも分散するために液体の水を必要とします。広範な根系と維管束組織は、構造的なサポートを提供し、土壌からの効率的な水の収集を可能にする種なし維管束植物の重要なイノベーションです。
種子植物は、次に進化する主要なグループでした。このグループには、裸子植物と被子植物の2つの主要な系統があります。それらは多くの詳細で異なりますが、すべての裸子植物と被子植物の種子は、胚と、種皮と呼ばれる保護殻に囲まれた食物の貯蔵庫で構成されています。食料の貯蔵は、苗木が自分自身を養うことができるまで、苗木に資源を提供します。裸子植物には、松、トウヒ、イチョウなどのおなじみの木が含まれます。胞子体は、裸子植物の主要なライフサイクル段階です。配偶体は非常に小さく、オスまたはメスのコーンで成長します。風は、花粉粒と呼ばれる雄の配偶体を雌の配偶体に運びます。受精後、胚珠と呼ばれる女性の構造が種子に成長します。被子植物、または顕花植物は、次に進化する種子植物のグループでした。このグループは、ユリ、オーク、リンゴなどの多くの身近な植物や樹木を含む、最も普及し、種が豊富な植物のグループです。裸子植物と同様に、被子植物の胞子体は大きくて自由生活し、配偶体は非常に小さく、男性と女性の形に分かれています。しかし、裸子植物とは対照的に、多様な動物は風に加えて花に受粉することができ、花を訪れるときに花粉を集め、他の人を訪ねるときに花粉を分配することができます。受粉と受精の後、卵巣は種子を含む果実に成長します。
私たちは現在、血管組織から果実の進化まで、いくつかの主要な植物形質に焦点を当てた植物の多様性の簡略化されたツアーを完了しました。これらの適応により、植物はほとんどの陸生バイオームを支配することができました。このラボでは、植物のさまざまな主要な系統の標本を調べ、実験室と野外の両方でその構造を観察することにより、植物の多様性を調査します。
