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集団内の生物は複雑に相互作用し、個体は食料、避難所、配偶者などの資源をめぐって競争します。これらの相互作用は、個人が資源を取得するためにエネルギーを投資するため、コストがかかるため、生物が競合他社よりも優位に立つために採用するさまざまな戦略があります。これは、1つの性別、主に男性が複数の交配戦略を示す多型交配システムで明確に観察されます。たとえば、支配的なオスのアシカはビーチでメスのハーレムを守りますが、非支配的なオスは、水の中または近くに滞在することで交尾の可能性を増やそうとします。そこで、ビーチを一時的に離れたメスと交尾します1。他のタイプの戦略は、個人が資源をめぐって戦う頻度や、他の人と協力する意欲を決定する場合があります。
さまざまな行動戦略がどのように進化するかを理解するために、生態学者は、複数の個体の相互作用の結果を調査する数学的モデリングアプローチであるゲーム理論に目を向けます。これは、ある個人の見返りが、他の個人の戦略だけでなく、自分自身の戦略にも依存するというものです2。このアプローチでは、相互作用の相対的なコストとリソースから得られる利益が、生物が被る純利益、または場合によっては損失を決定します。生物が直面する戦略に基づいて、さまざまな戦略にコストと利益を割り当てることができます。例えば、資源の支配権を争うことは大きな利益をもたらすかもしれませんが、生物の純利益を減らすコストも伴います。一方、紛争を回避するための戦略は、利益は少なくなりますが、コストは発生しません。
最高の相互作用戦略を持つ生物は、純利益を最大化し、それが順番に彼らのフィットネスに貢献します。したがって、進化の過程で、集団内の他のすべての戦略を凌駕する1つの戦略が生まれる可能性があります。これは、進化安定戦略(ESS)2と呼ばれます。集団は、突然変異によって発生するか、移動によって導入されると、この戦略を採用するように進化します。したがって、これらの戦略は主に遺伝的であるか、若い年齢で採用され、人口が時間の経過とともに使用する戦略の変化は、自然選択の作用によって決定されます。この概念は、資源を得るための2つの戦略の成功を比較するホーク・ダブゲームを用いてよく説明される3。この例では、「タカ」は攻撃的で、常に資源をめぐって争っています。一方、「鳩」は受動的で、資源をめぐって争うことはありません。2つの鳩の間の相互作用では、リソースは均等に分割されます。鷹と鳩が相互作用すると、常に鷹が勝ち、すべてのリソースを取得します。しかし、2つのタカ派が相互作用すると、資源が均等に分割され、紛争のコストも被ります3。これらの相互作用を連続した相互作用で評価することで、進化する集団における競合する戦略が互いにどのように作用するかをモデル化することができ、したがって、実験環境でのESSの出現が可能になります。
ホークバトの例の鳩に見られるように、生物は互いに競争するだけでなく、協力的な行動も示します。100%ハト派の人口であるリスクは、詐欺師、または協力しない個人の到着です4。詐欺師は侵入し、住民を打ち負かすことができるため、多くの協力集団は、必要に応じて戦略を切り替えたり、詐欺師を特定したり、場合によっては、この情報をグループ内の他の人々に伝えて詐欺師の成功の可能性を減らす能力など、侵入を防ぐための戦略を立てています4。
野生個体群における利他主義の存在、または生物の即時の適応度の低下が、自然選択の理論に対する対比として提起されてきましたが、ゲーム理論は、利他主義が特定の条件下でどのように進化するかを示しています。生物がお互いを識別したり、将来再び相互作用することを合理的に期待できると仮定すると、生物は好意が返されることを期待できるため、見かけの利他主義の行為は実際には時間の経過とともに有益になる可能性があります。これは、鳥の群れや哺乳類の群れが集団で餌を食べるときに見られ、捕食者を見つけると1人の個体が警報を鳴らすことがあり、攻撃に対してより脆弱になります5。しかし、他の人が同じことを頻繁に行うことの正味の利点は、この行為を適応的にします。同様に、吸血コウモリは、空腹の個人を養うために食物を逆流させるかもしれません。将来食べ物を見つけることができない場合、別の吸血コウモリ6と同じ行動の恩恵を受ける可能性があります。
単一の種内の相互作用に加えて、社会的相互作用の進化は種間でも起こり得る。捕食者と被食者の相互作用に加えて、異なる種が同じ資源をめぐって競争し、他の種よりも優位に立つための戦略を開発することができます。ただし、種の個体は、別の種のメンバーと協力して相互作用することもあります。協力を必要とする種間の相互作用には、共生、または2つの生物が互いに利益を提供する状況が含まれます。多くの植物は、土壌中の窒素固定細菌と相利共生を形成し、それによって植物は窒素7と引き換えにバクテリアに複雑な糖を提供します。バクテリアが窒素を提供できない場合、植物は利用可能な糖の量を減らすことができます。
協力的な相互作用は、不正行為者を特定できるか、またはそれに対して報復できるかに依存するため、侵入者は新しい環境で既存の相利行為を利用する可能性があります。侵入種は、他の在来種と共生関係を築くことができるほど在来種と密接に関連している可能性がありますが、既存の認識または防御メカニズムが効果がないほど遠い関係にあります。ハワイでは、サンゴと共生する侵略的な渦鞭毛藻類は、地元の渦鞭毛藻よりも多くの資源を必要とします。これは、期待される有益なものではなく、サンゴに悪影響を及ぼします8。したがって、種内および種間の相互作用を研究することは、進化する集団における行動戦略の発達を理解することを可能にするだけでなく、侵入生物の行動表現型を評価してそれらに対する効果的な戦略を開発するためにも不可欠です。
なぜ孤独な動物もいれば、社交的な動物もいるのか疑問に思ったことはありませんか?たとえば、これらの異なるハムスターについて考えてみましょう。シリアのハムスターは縄張り意識が強いため、資源を共有することを望んでいません。彼らはお互いをうまく許容できないため、自分の領土に入る他の人と戦い、お互いを傷つけ、場合によっては致命的になる可能性があります。一方、ロシアンハムスターは通常、小さなグループで生活し、リソースを共有し、特に交配パートナーと長期的な絆を形成します。
交配といえば、一部の動物がポリモーフィック交配システムと呼ばれるものを示していることに気づいたかもしれません。これは、1つの性別、一般的にはオスが、異なる表現型と交配戦略を発達させることを意味します。例えば、アシカでは、オスはメスよりもはるかに大きく、顎と首が強力です。さまざまな交配戦略の観点から、支配的な男性は女性のハーレムをビーチに集め、仲間を奪おうとする挑戦者と戦います。ただし、一部の非支配的なオスは、一時的にビーチを離れたメスと交尾するための戦略として、これらのグループの周りの水にとどまります。これらの異なる行動戦略は、生物の適応度に異なる影響を与える可能性があるため、進化の過程で1つの戦略が集団内の他の戦略を支配する可能性があります。
これをもっと詳しく見てみましょう。この好ましい戦略は、ここでは戦略1と呼ばれ、その見返りが他のどの戦略よりも大きいため、ESS(Evolutionarily Stable Strategy)と呼ばれています。あまり有益でない戦略2を採用する男性は、女性のグループを得るために戦うリスクが非常に高く、おそらく彼らが非常に若いか非常に年をとっているために失敗する可能性が高い場合にのみそうします。このような進化的に安定した戦略がどのように発生するかを理解するために、生物学者は、数学的モデルを使用して個人間の協力行動と対立行動を研究するゲーム理論に目を向けます。まず、生物学者はさまざまな戦略に利益とコストを割り当てます。メリットは、食べ物や仲間などの資源をコントロールできるようになることかもしれません。コストは、戦いに負けた場合の潜在的なマイナスのコストのように、利益を手に入れようとすることによって発生するリスクである可能性があります。そのため、費用をかけずに給付金を共有するような戦略、つまりこの例では怪我のリスクが、良い代替手段になることがあります。
タカ派とハト派のゲームを使って、相互作用後の個人の純利益をモデル化することができます。そこでは、タカ派は常に資源をめぐって戦うことを厭わず、ハト派は常に平和的です。2羽の鳩の相互作用では、各個人は攻撃的なコストなしで平等な利益を受け取ります。この式を使用すると、各個人の正味利益、つまり利益からコストを差し引いたものを計算できます。この場合、それは半分のBです。鳩と鷹の相互作用では、鷹はすべての利益を受け取りますが、鳩は紛争に関与していないため、どちらの鳥もすぐに費用を負担することはありません。2人のタカ派が相互作用すると、彼らは戦い、利益を分け合うことになりますが、一部のコストも発生し、最終的には彼らの純利益が減少します。
では、人口はどのようにバランスを取るのでしょうか。主に共有グループでは、非協力的な不正行為者は、この男のように彼の時計で寝ている他の居住者よりも競争することができます。このため、多くの協力的な集団は、戦略を切り替える能力や、グループからの追放などの行動で不正行為者を特定して罰する能力など、侵入を防ぐ方法を開発しました。
このラボでは、タカとハトのゲームを実行し、集団における 2 つの異なる戦略の永続性と、その使用に影響を与える可能性のある状況を示します。
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