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세포 분열은 모든 살아있는 유기체의 기본이며 성장과 발달에 필요합니다. 모든 생명체의 필수 번식 수단인 세포 분열은 유기체가 유전 물질을 자손에게 전달할 수 있도록 합니다. 단세포 유기체의 경우, 세포 분열은 완전히 새로운 유기체를 생성합니다. 다세포 유기체의 경우, 세포 분열은 유기체의 일반적인 발달을 위한 새로운 세포를 생산할 뿐만 아니라 손상으로 인해 손상된 세포를 대체하기 위해 건강한 세포를 생성합니다. 다세포 유기체의 번식은 생식 세포를 만들기 위해 세포 분열을 필요로 합니다.
분열하기 위해서는 먼저 세포가 유전적 내용을 복제하여 두 개의 딸 세포로 분열해야 합니다. 이러한 일련의 복제와 분열을 세포주기(cell cycle)라고 합니다. 세포주기의 세부 사항은 유기체마다 다르지만 세포 분열의 기본 단계는 보편적입니다.
세포 수명의 약 78%는 계기(Interphase)에서 보내지며 성장하고 세포 분열을 준비합니다. Interphase 자체에는 세 가지 하위 단계가 있습니다. 세포 분열 직후, 새로 형성된 세포는 계기의 갭 1 또는 G1 부분으로 들어갑니다. G1 동안 세포는 활발하게 성장하고 많은 경우 특정 기능을 수행하기 위해 분화합니다. 이 단계에서 세포는 분열 여부를 결정하기 위해 내부 및 외부 신호에 민감합니다. 뉴런과 같은 일부 세포는 분화 후 세포 분열을 진행하지 않고 죽을 때까지 G1에 남아 있습니다. 세포가 세포 분열을 진행하기 위한 기준을 충족하면 세포가 전체 게놈을 복제하는 계기의 합성 또는 S 단계에 들어갑니다. 다음으로, 세포는 갭 2 또는 G2 단계로 들어가 세포 분열에 필요한 모든 단백질을 합성합니다. 그 다음에는 세포 분열 단계가 이어집니다.
진핵 세포에는 유사 분열과 감수 분열의 두 가지 유형이 있습니다. 체세포 또는 비생식 세포는 유사분열 분열을 통해 딸 세포를 생산합니다. 유사분열은 핵 분열이며 5단계로 구성됩니다: 전단계(prophase), 전(전)중기(prometaphase), 중기(metaphase), 아나페이즈(anaphase) 및 텔로페이즈(telophase) 전기 동안 복제된 DNA 분자는 단단히 채워진 염색체로 응축되고 미세소관은 방추체를 형성합니다. 핵막은 전중기(prometaphase)에서 용해됩니다. 중기(metaphase) 동안, 방추체에 연결된 염색체는 세포의 적도를 따라 정렬됩니다. anaphase에서 자매 염색체는 세포의 반대쪽 극으로 당겨집니다. 마지막으로, 텔로페이즈(telophase) 동안, 새로운 핵막(nuclear envelopes)이 두 그룹의 염색체 주위에 형성됩니다. 핵 분열이 완료된 후 각 핵 주위의 세포질은 사이토키네시스(cytokinesis)를 통해 서로 분리되어 두 개의 동일한 딸세포가 생성됩니다.
진핵 세포 분열의 다른 유형은 감수분열(meiosis)이라고 불리며, 이는 생식 세포에 특이적입니다. 감수 분열은 4 개의 딸 세포를 생성하며, 각 딸 세포는 부모 세포의 유전 적 함량의 절반 만 생산합니다. 이 과정에서 세포는 계기 동안 DNA를 복제한 다음 두 개의 세포를 각각 네 개의 세포로 분할하는 두 개의 연속적인 세포 분열을 완료합니다. 이러한 연속적인 세포 분열을 감수분열 I과 감수분열 II라고 하며, 둘 다 전구기(prophase)에서 텔로페이즈(telophase)까지의 모든 단계로 구성됩니다. 비자매 염색분체 세트 간의 유전 물질 교환은 교차 (crossing over)라고 불리는 과정에서 prophase I 동안 발생합니다. 상동 염색체 쌍은 metaphase I 동안 세포의 적도를 따라 정렬되고 anaphase I 동안 서로 떨어져 나갑니다. 반수체 딸 핵은 텔로페이즈 I. 사이토키네시스는 일반적으로 감수분열 II 이전에 발생하지만, 두 개의 연속적인 분열 사이에 간기는 거의 발생하지 않습니다. 감수분열 II는 유사분열과 매우 유사하며 자매 염색분체를 분리합니다. 감수분열이 끝나면 4개의 반수체 딸세포가 형성됩니다. 이 세포, 딸 세포는 배우자 세포라고 불리며 정자 또는 난자 세포를 형성합니다.
세포 분열은 외부적으로나 내부적으로나 엄격하게 조절됩니다. 외부 규제는 분할의 필요성을 보장합니다. 예를 들어, 위벽의 세포는 손상된 세포를 대체하기 위해 새로운 세포에 대한 지속적인 요구를 충족시키기 위해 자주 분열합니다. 마찬가지로, 손상된 조직은 손상된 세포를 대체하기 위해 더 높은 세포 분열 속도를 경험할 수 있지만 세포 분열을 지시하는 외부 신호가 존재하는 한 특정 기간 동안만 가능합니다. 세포 분열의 내부 조절은 딸 세포의 건강을 보장합니다. 세포주기의 단계 내에는 한 단계에서 다음 단계로 세포의 전환을 조절하는 많은 체크포인트가 있습니다. 예를 들어, 품질 관리 메커니즘은 DNA가 손상되지 않고 복제에 적합한 경우에만 세포가 G1에서 S 단계로 진행하도록 합니다. 마찬가지로, G2의 체크포인트는 DNA가 완전하고 정확하게 복제된 경우에만 세포가 유사분열(M기)로 진행할 수 있도록 합니다. 또한 중기 체크포인트는 아나페이즈가 시작되기 전에 염색체가 방추체에 부착되고 올바르게 정렬되도록 합니다. 체크포인트에서 실패한 세포는 세포가 실수를 수정할 수 없는 경우 세포사멸의 대상이 될 수 있습니다.
일부 돌연변이는 세포 분열을 지시하는 신호가 없을 때에도 세포가 분열할 수 있도록 합니다. 예를 들어, 종양 억제 유전자는 세포가 통제되지 않은 분열을 하는 것을 방지하고 이러한 유전자의 돌연변이는 이러한 억제를 완화합니다. 이 비정상적인 세포 분열은 확인하지 않고 방치하면 종양 형성을 유발할 수 있으며 경우에 따라 암으로 이어질 수 있습니다. 미국에서 주요 사망 원인 중 하나인 암은 의심할 여지 없이 사회에 큰 영향을 미칩니다. 시간이 지남에 따라 DNA의 돌연변이가 축적됨에 따라 평생 암의 위험이 증가하며, 특히 유방암, 폐암, 전립선암, 대장암의 경우 더욱 그렇다1. 따라서 세포 분열에 대한 지속적인 연구는 암 발견, 치료 및 궁극적으로 예방을 개선하는 데 필수적입니다. 사실, 암을 치료하기 위한 현재의 치료법은 세포 분열에 관여하는 표적 메커니즘과 같은 세포 분열 메커니즘에 대한 지식을 활용합니다. 예를 들어, 시스플라틴(cisplatin)과 같은 백금 약물은 DNA에 결합하여 DNA 복제를 저지하는 반면, 파클리탁셀(paclitaxel)과 같은 탁산(taxane)은 미세소관에 결합하여 방추체 분해를 억제하여 세포 분열2를 저지합니다.
세포주기와 세포 분열 메커니즘에 대한 이해는 분열하지 않는 세포에 영향을 미치는 질환에 대한 치료법을 이해하고 개발하는 데에도 중요합니다. 현재 신경계나 심장의 손상은 손상된 뉴런과 근육 세포를 대체할 수 없기 때문에 쇠약해지는 영향을 미칠 수 있습니다. 그러나 신경 조직의 손상은 뉴런의 세포주기 경로의 활성화 및 지지 신경교세포와 관련이 있습니다. 흥미롭게도, 이러한 세포주기 경로의 억제는 신경교세포 반흔 형성과 손상 후 2차 손상을 감소시킵니다. 따라서 세포주기와 세포 분열의 조절을 이해하는 것은 모든 장기 시스템의 건강한 상태와 질병 상태를 이해하는 데 필수적입니다3.
세포주기(cell cycle)는 성장, DNA 복제 및 세포 분열 준비를 포함하는 일반적인 세포의 일생 전반에 걸쳐 일어나는 일련의 사건을 말합니다. 유성 생식 유기체의 경우, 생명은 수정란인 접합자(zygote)로 시작됩니다. 시간이 지남에 따라 원래의 단일 세포는 통제된 방식으로 성장하고 분열하여 다세포의 복잡한 개체를 생성합니다. 세포는 특히 노화 중에 조직을 유지하고 복구하기 위해 이 과정을 계속합니다.
이제 자세히 살펴 보겠습니다. 진핵생물에서 이중 가닥 DNA는 세포의 제한된 공간을 수용하기 위해 막으로 묶인 핵 내에 특별히 조직되어 있습니다. 압축의 첫 번째 단계에서 DNA는 히스톤(histone)이라고 하는 특정 단백질을 단단히 감싸고 있습니다. 그런 다음 이러한 DNA 단백질 입자의 조합이 반복되어 뉴클레오솜으로 알려진 배열로 포장되며, 뉴클레오솜은 링커 DNA와 함께 코일 염색질 섬유를 형성합니다. 마지막으로, 추가적인 섬유질 단백질은 염색질을 더욱 압축하여 긴 길이의 DNA를 단단히 응축된 단위로 포장합니다. 세포 분열의 단계에 따라 염색체로 인식됩니다.
분열을 준비하기 위해 세포는 3단계로 나뉘는 간기를 거쳐야 합니다. G1, S 및 G2. 첫 번째 갭 단계인 G1에서는 새로 생성된 딸세포의 크기가 커지고 다음 단계에서 DNA 복제를 준비합니다. 이제 합성 단계인 S에서 세포는 핵 DNA를 복제하고, 이 DNA는 염색질로 포장된 상태로 남아 있습니다. 세포는 또한 유사분열 방추체체(mitotic spindle apparatus)를 형성하는 미세소관 조직구조인 중심체(centrosomes)를 복제합니다. 마지막으로, 두 번째 갭 단계인 G2에서 세포는 계속 성장하여 유사분열에 필요한 소기관과 단백질을 증식시키고 에너지 저장을 보충합니다. 세포는 이제 유사분열의 첫 번째 단계로 들어갈 준비가 되었습니다.
5개의 고유한 단계로 구성된 유사분열은 세포의 유전 물질이 두 개의 딸 세포 사이에서 분할되는 분열의 한 형태입니다. 먼저 인간의 전구 단계에서 핵 염색질은 중심체 접합부에 부착된 자매 염색체 쌍으로 구성된 X자형 염색체로 응축됩니다. 동시에 핵 밖에서 중심체는 세포의 반대편으로 이동합니다. 그렇게 하면 미세소관 간상체가 각각에서 자라기 시작합니다. 세포의 내부 또는 외부를 향하여 거미줄과 같은 방추 장치를 형성합니다. 다음으로, 핵막은 전중기(prometaphase) 동안 용해되어 염색체를 세포의 다른 내용물에 노출시킵니다. 단백질 구조는 또한 중심체의 양쪽에 나타나며, 모든 염색체에 대해 하나씩 나타납니다. 이러한 키네토코어가 형성되면 확장된 내부 미세소관이 여기에 고정되고 각 자매 염색체는 다른 극에 묶입니다.
그런 다음 유사분열은 중기(metaphase)로 진행되며, 여기서 방추 장치는 염색체를 재배열하여 세포의 적도를 따라 고정된 열에서 유사하게 방향을 잡습니다. 아나페이즈(anaphase) 동안, 키네토코어가 부착된 미세소관(microtubules)이 짧아집니다. 그리고 이제 개별적으로 염색체(chromosome)라고 불리는 자매 염색분체(sister chromatid)는 분리됩니다. 이러한 미세소관 역학 및 기타 미세소관 역학도 세포를 연장합니다. 마지막으로, 염색체는 텔로페이즈(telophase) 동안 반대쪽 세포면에 착륙합니다. 그리고 스핀들 장치가 해체됩니다. 유전 물질이 느슨해지고 각 염색체 세트 주위에 하나씩 두 개의 핵막이 생깁니다. 텔로페이즈(telophase) 동안에는 사이토키네시스(cytokinesis)라고 하는 엄밀히 말하면 유사분열 단계가 아닌 뚜렷한 과정이 세포를 분열시킵니다. 따라서 유사분열의 최종 결과는 전구체와 유전적으로 동일한 세포 쌍입니다.
불행히도 돌연변이는 세포주기 조절을 조절하는 유전자에 손상을 줄 수 있으며, 이로 인해 세포 분열이 통제되지 않은 상태로 진행될 수 있습니다. 이 경우, 각각의 연속적인 세포 분열은 더 많은 손상을 입힌 딸 세포를 생성하고, 잘못된 성장 조절은 궁극적으로 종양이라고 불리는 세포 덩어리의 형성으로 이어집니다.
이 실습에서는 양파 뿌리 끝 세포를 사용하여 유사분열의 여러 단계를 조사합니다. 그런 다음 세포주기 조절을 잃었을 때 어떤 일이 발생하는지 조사합니다.
